Что такое эктодерма энтодерма и мезодерма
Эмбриональное развитие
От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
Дробление зиготы
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.
Бластуляция
Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
Нейрула
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии и амниоты
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Что такое эктодерма энтодерма и мезодерма
• Бластоциста — следующий после морулы этап эмбриогенеза, когда клетки морулы выделяют жидкость и формируют заполненную жидкостью полость, в которой обособляется отдельная группа клеток — внутренняя клеточная масса (эмбриобласт). Остальные клетки бластоцисты (трофобласт) формируют хорион, часть плаценты и оболочки, в которых из внутренней клеточной массы развивается эмбрион.
• Внутренняя клеточная масса (эмбриобласт) — компактная группа клеток морулы, формирующая эмбрион. Эмбриобласт расслаивается на эпибласт (слой цилиндрических клеток) и гипобласт (слой кубических клеток, обращенный к бластоцелю). Эпибласт и гипобласт вместе образуют двуслойный зародышевый диск (бластодиск).
• Гаструляция — этап развития, начинающийся после имплантации — морфогенетический процесс, в ходе которого из однослойного эпибласта образуются три первичных зародышевых листка: энтодерма, мезодерма и эктодерма; еще до начала гаструляции клетки эмбриона теряют свойство тотипотентности, т.е. способность развиваться в разных направлениях.
• Гипобласт — часть клеток внутренней клеточной массы (первичная энтодерма), формирующая оболочку плода (амнион).
• Детерминация — этап развития, на котором клетка выбирает один из многих возможных путей развития, т.е. становится предопределенной к развитию в конкретном направлении.
• Дифференцировка — приобретение клеткой новых характеристик, специфичных для конкретного типа клеток или ткани.
• Дихориальные близнецы — монозиготные близнецы, возникающие из-за разделения эмбриона на две части до стадии бластоцисты; в итоге формируются две бластоцисты.
• Зигота — оплодотворенная яйцеклетка, первый шаг в эмбриогенезе.
• Клетка-предшественница (прогениторная). Клетка, прошедшая путь развития к полностью дифференцированной клетке.
• Листки зародышевые — три четких слоя клеток, возникающие во внутренней клеточной массе: эктодерма, мезодерма и энтодерма, развивающиеся в различные ткани эмбриона.
• Мезодерма — первичный эмбриональный листок, образующий соединительную ткань, мышцы, кости, сосуды лимфатической и кроветворной системы.
• Мозаик — индивидуум, который развивается из одного оплодотворенного яйца, но в котором мутация после оплодотворения приводит к клеткам с двумя и более генотипами. Противоположность — химера.
• Мозаичное развитие — стадия развития, когда клетки коммитированы, так что удаление части эмбриона уже не приводит к нормальному развитию.
• Моноамниотические близнецы — монозиготные близнецы, появившиеся вследствие разделения части внутренней клеточной массы (эмбриобласта) без разделения части внутренней клеточной массы, формирующей амниоти-ческую оболочку (гипобласт).
• Монозиготные близнецы — близнецы, возникающие из единственной оплодотворенной яйцеклетки вследствие физического разделения бластомеров, что приводит к развитию двух организмов.
• Монохориальные близнецы — монозиготные близнецы, появившиеся вследствие разделения внутренней клеточной массы без разделения бластоцисты.
• Морула — компактный шар из примерно 16 клеток, появляющийся после первых четырех делений зиготы.
• Морфоген — вещество, производимое клетками в конкретной области эмбриона, распространяющееся из места происхождения по тканям эмбриона с образованием градиента концентрации. В зависимости от концентрации морфогена, действующего на клетку-мишень, она детерминируется к развитию по конкретной линии дифференцировки.
• Морфогенез — создание различных структур в ходе эмбриогенеза.
• Мультипотентная стволовая клетка — стволовая клетка, способная к самовоспроизводству, а также к развитию во многие типы клеток, но не в целый организм.
• Органогенез — закладка и развитие конкретных органов в ходе эмбриогенеза.
• Плод — этап развития человека с 9 нед гестации до рождения.
• Регуляционное развитие — этап развития, когда клетки еще не коммитированы, и удаление части эмбриона все равно может привести к формированию полного организма.
• Специализация — шаг на пути дифференцировки, когда клетки приобретают определенные характеристики конкретной ткани.
• Стволовая клетка — клетка, способная как к генерации другой стволовой клетки (самовоспроизводство), так и к дифференцировке в специализированные клетки в пределах ткани или целого организма.
• Тотипотентная клетка — ранняя стволовая клетка, способная к самовоспроизводству, а также к дифференцировке в любую клетку любой ткани, т.е. эмбриональные стволовые клетки тотипотентны.
• Судьба — окончательное предназначение клетки на пути развития.
• Химера — эмбрион, состоящий из двух и более клеточных мишеней, различающихся по своим генотипам. Противоположность — мозаик.
• Хорион — оболочка, развивающаяся из внешних клеток бластоцисты и формирующая впоследствии плаценту.
• Эктодерма — первичный эмбриональный листок, дающий начало нервной системе и коже.
• Эмбриогенез — развитие эмбриона.
• Эмбрион — этап развития организма человека от оплодотворения до 9 нед гестации, когда происходит разделение на плацентарные и эмбриональные ткани. В течение этого периода происходит морфогенез основных структур тела.
• Эмбриональные стволовые клетки — клетки, происходящие из внутренней клеточной массы; при подходящих условиях они могут дифференцироваться во все типы клеток и тканей эмбриона, формируя полноценный эмбрион.
• Энтодерма — первичный эмбриональный зародышевый слой, формирующий многие висцеральные органы и стенки кишечника.
• Эпибласт — наружный листок двуслойного зародыша.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
60. Эктодерма, мезодерма и энтодерма. Производные зародышевых листков
Учение о зародышевых листках, одно из основных обобщений в эмбриологии, сыграло большую роль в истории биологии.
В 2000 году канадский эмбриолог Брайан Холл (Brian Keith Hall) предложил считать нервный гребень не чем иным, как отдельным — четвёртым — зародышевым листком. Эта трактовка быстро распространилась в научной литературе.
У всех животных из одного и того же зародышевого листка получаются одинаковые органы. Эктодерма дает внешние покровы и нервную систему. Из энтодермы образуется большая часть пищеварительного тракта и пищеварительные железы (у позвоночных — печень, поджелудочная железа, а также лёгкие). Мезодерма формирует остальные органы: мышцы, выстилку вторичной полости тела, органы кровеносной, выделительной и половой систем, у позвоночных и иглокожих — внутренний скелет. (Надо иметь в виду, что большинство органов взрослого животного включают ткани, берущие начало от двух или всех трёх зародышевых листков.) Отсюда следует очень важный вывод: у всех животных основные системы органов имеют общее происхождение, и их можно сравнивать. Например, центральная нервная система имеет общее происхождение в том смысле, что в эволюции она происходит из подкожного нервного сплетения, похожего на нервную сеть гидры, а в онтогенезе — из наружного зародышевого листка.
Зародышевые листки (лат.folia embryonal), зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. У большинства организмов образуется три зародышевых листка:
Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы — функции питания и дыхания, а производные мезодермы — связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.
Один и тот же зародышевый листок у представителей разных классов позвоночных обладает одними и теми же свойствами, т.е. зародышевые листки являются с гомологичными образованиями и их наличие подтверждает положение о единстве происхождения животного мира. Зародышевые листки формируются у эмбрионов всех основных классов позвоночных, т.е. являются универсально распространенными.
36. Организм как биологическая система 
Читать 0 мин.
Читать 0 мин.36.251. Онтогенез живых организмов
Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, − это совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти. В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей.
Эмбриональный период
Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Он состоит из трех этапов: дробления, гаструляции и органогенеза.
Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе него число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш практически не отличается по размерам от зиготы.
Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка, и он распределен относительно равномерно.
В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб и птиц дробится лишь часть яйца, расположенная на одном из полюсов; происходит неполное дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде диска.
Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров (Рисунок 1).
Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется морулой.
При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется, и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость — бластоцелью (первичной полостью тела).
Рисунок 1. Начальные стадии развития ланцетника: а — дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б — бластула; в — гаструляция; г — схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника: 1 — эктодерма; 2 — вегетативный полюс бластулы; 3 — энтодерма; 4 — бластоцель; 5 — рот гаструлы (бластопор); 6,7 — спинная и брюшная губы бластопора; 8 — образование нервной трубки; 9 — образование хорды; 10 — образование мезодермы.
Следующий этап эмбрионального развития — образование двуслойного зародыша — гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двуслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой, или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы — гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы, или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт и открывается наружу первичным ртом, или бластопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластопор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют первичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластопор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.
На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий — средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.
После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша — дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов — нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется нейрулой.
Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордальный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.
Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка — мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана. Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок — мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.
Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи — эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т. д. (Таблица 1).
Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.
Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.
Таблица 1. Органы и ткани, образующиеся из зародышевых листков
Энтодерма возникла в ходе эволюции раньше эктодермы
Автор
Редактор
Исследование активностей всех генов в ходе развития зародыша круглого червя Caenorhabditis elegans выявило новые онтогенетические детали. Оказывается, внутренний зародышевый листок — энтодерма — приобретает свои специфические особенности раньше внешнего листка — эктодермы. Такой же порядок развития зародышевых листков обнаружился и у других видов животных. Кроме того, гены, активные в энтодерме были в среднем «старше», чем гены, работающие в других зародышевых листках. Это указывает на более древнее происхождение энтодермы в ходе эволюции по сравнению с эктодермой.
В эмбриональном развитии даже довольно непохожих организмов можно выделить сходные стадии. Оплодотворенная яйцеклетка делится, образуя комок клеток, в котором формируется полость (комок клеток с полостью называется бластулой). Часть поверхности полого шарика начинает впячиваться внутрь (этот процесс называется гаструляцией), и образуется нечто вроде двухслойного мешочка (который называется гаструлой). Его внешний слой становится зародышевым листком эктодермой, из которого образуются покровы тела и чувствительные клетки. Из внутреннего слоя, который называется энтодермой, формируется пищеварительная система и другие внутренние органы. Животные, развивающиеся только лишь их этих двух зародышевых листков — энтодермы и эктодермы, называются двухслойными. К ним относятся кишечнополостные и гребневики — достаточно просто устроенные организмы с радиальной симметрией, а также губки — еще проще устроенные животные вообще без симметрии и настоящих тканей.
У более сложно организованных животных в ходе эмбрионального развития возникает и третий зародышевый листок — мезодерма. Это выпячивание энтодермы, образующее самостоятельный слой. Из мезодермы берут начало мышечные клетки и скелет. Животные, которые развиваются из трех зародышевых листков — двусторонне-симметричные: у них есть правая и левая стороны тела, в отличие от, например, медузы. Насчет того, что мезодерма появилась в эволюции позже энтодермы и эктодермы, сомневаться не приходится — всё же двухслойные животные устроены проще, чем трехслойные, и возникли раньше их. А в статье, недавно опубликованной в журнале Nature [1], приводятся данные, из которых следует, можно сказать, революционный вывод: энтодерма, оказывается, возникла раньше эктодермы. Казалось бы, эти два слоя — две стороны одной гаструлы (рис. 1). Могло ли быть так, что один из них возник в ходе эволюции раньше?
Рисунок 1. Стадии развития зародыша от оплодотворенной яйцеклетки до гаструлы. Рисунок с сайта studopedia.org (адаптирован).
Ученые решили изучить процессы формирования зародышевых листков, ориентируясь на данные по активности генов. Чтобы не мелочиться и не упустить чего-то важного, исследователи оценили активности всех генов, которые работают на протяжении всего эмбрионального развития круглого червя (нематоды) от стадии пяти клеток до взрослой личинки. Этот червь — Caenorhabditis elegans — один из самых подробно изученных организмов. Например, точно известна судьба каждой из пяти первых клеток зародыша. Это стало возможным в том числе и благодаря удивительно аккуратному развитию нематоды: любая взрослая гермафродитная особь состоит ровно из 959 клеток (для этого червя характерна эутелия). К тому же небольшое число клеток позволяет в подробностях изучать строение целого организма. К примеру, нервная система червя, состоящая из 302 нейронов, описана с точностью до каждой связи.
Используя относительно новый метод исследования РНК индивидуальных клеток (CEL-seq)*, ученые получили профили экспрессии всех генов червя в зависимости от времени и расположения в развивающемся зародыше. Методом главных компонент удалось выделить группы генов, специфично экспрессирующихся в эктодерме, энтодерме и мезодерме. Гены, активные в мезодерме, ожидаемым образом начинали транскрибироваться позже других групп. Неожиданным же оказалось то, что экспрессионная программа энтодермы запускалась раньше, чем активировались гены эктодермы. Получается, что эти зародышевые листки приобретают свои характерные черты не одновременно.
* — Подходы к секвенированию генома и транскриптома индивидуальной клетки описаны в работе «Секвенирование единичных клеток (версия — Metazoa)» [2], а транскриптомов тысяч индивидуальных клеток сразу — в статье «Разработан метод анализа экспрессии генов на уровне индивидуальных клеток» [3]. — Ред.
Чтобы проверить, не является ли такой порядок развития зародышевых листков особенностью одних лишь нематод, ученые исследовали профили экспрессии генов и у других организмов: губки (Amphimedon queenslandica), актинии (Nematostella vectensis) и лягушки (Xenopus tropicalis). У всех этих животных тенденция была такой же: ортологи генов, экспрессируемых у нематоды в энтодерме, «включались» в ходе эмбрионального развития первыми (рис. 2). Получается, что у зародышей разных животных энтодерма появляется раньше эктодермы. Но означает ли это, что и в эволюции энтодерма возникла раньше?
Рисунок 2. Гены, активные в энтодерме, «запускаются» у разных видов животных раньше, чем гены эктодермы и мезодермы. В последнем ряду данных, относящемся к губке, показано, что гены эктодермы начинают экспрессироваться не позже энтодермальных. Это связано с тем, что эктодермальные гены у губок проявляют активность только посредством материнских транскриптов, сохраняющихся в яйцеклетке. Рисунок из [1].
Раз уж ученые определили гены, активные в разных зародышевых листках, то биоинформатическими методами стало возможным определить и эволюционный возраст этих генов. В общих чертах это делается следующим образом: берется филогенетическое древо с достаточно разнообразными организмами и для каждого исследуемого гена определяется, у кого и когда впервые возникла последовательность, в достаточной степени похожая на этот ген. Так ученые выяснили, что гены, экспрессирующиеся в энтодерме червя Caenorhabditis elegans, в среднем старше генов, активных в других зародышевых листках. Это веский довод в пользу того, что энтодерма возникла в ходе эволюции раньше эктодермы.
Такое открытие чрезвычайно важно для теорий возникновения многоклеточности. Согласно одной из них, однажды клетки со жгутиками, напоминающие современных хоанофлагеллят, «решили» объединиться в шарообразную структуру с пищеварительной полостью внутри. Исследователи сравнили гены представителя этой группы одноклеточных (Monosiga brevicolli) с генами, избирательно экспрессирующимися в трех зародышевых листках нематоды. Оказалось, что доля ортологов генов Monosiga выше среди генов, активных именно в энтодерме. Это неудивительно, учитывая, что гены, работающие в энтодерме, отвечают в основном за функции, связанные с питанием: производство энергии, метаболизм и транспорт, — то есть вопросы первоочередной важности для любого организма.
Так что, принимая во внимание порядок возникновения слоев, можно представить такую модель формирования многоклеточных:
Все три слоя дали организму невероятные возможности, и трехслойный дизайн позволил возникнуть большому разнообразию сложных организмов. Но началось всё с энтодермы — самого важного для жизни зародышевого листка.