Эволюция животных что это такое
Эволюция животных
Считается, что первые животные эволюционировали от одного общего одноклеточного предка. В животном мире на протяжении длительного исторического периода в определенной степени последовательно возникли многоклеточные двухслойные животные, затем плоские, круглые и кольчатые черви. Позже появились моллюски, членистоногие и хордовые. Эволюция хордовых шла от организма наподобие ланцетника к рыбам и далее земноводным, от которых произошли пресмыкающиеся. От последних берут свое начало птицы и млекопитающие.
Эволюционные связи между животными раньше устанавливались с помощью сравнительной морфологии, сравнительной эмбриологии и сравнительной палеозоологии. На сегодняшний день, когда стали доступны методы генетического анализа, родственные связи между животными уточняются, нередко пересматриваются, вносятся изменения в их систематику.
Предполагается, что первые настоящие многоклеточные животные эволюционировали от колониальных жгутиковых (типа вольвокса). Возможно изначально был первичный двухслойный предок, давший начало двум ветвям многоклеточных — губкам и кишечнополостным. Или эти группы животных произошли от разных колониальных форм: губки — от воротничковых жгутиковых, кишечнополостные — от других колониальных жгутиковых, давших начало двухслойному организму.
Губки стали вести неподвижный образ жизни, поэтому их эволюционного прогресса не последовало. Большинство кишечнополостных также стало вести неподвижный или малоподвижный образ жизни.
У кишечнополостных животных в процессе эволюции появились ткани, выполняющие различные функции и состоящие из специализированных клеток. В их мезоглее есть клетки, которые вполне могли бы дать начало третьему зародышевому листку (мезодерме) у последующих групп организмов.
Плоские черви могли произойти от гребневиков (которые являются одним из типов, относящимся к кишечнополостным).
Круглые черви находятся в тесном родстве с плоскими червями. Возможно эволюционировали от какой-то группы древних плоских червей. Кольчатые черви также могли произойти от плоских червей.
Древние группы кольчатых червей могли дать начало трем разным типам животных: моллюскам, членистоногим и хордовым.
Кольчатые черви и членистоногие (особенно ракообразные) во многом схожи. У обоих типов имеется вторичная полость тела, тело имеет метамерное строение, есть надглоточные ганглии, окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка и др. Членистые конечности могли произойти от параподиев многощетинковых кольчатых червей.
По поводу происхождения хордовых существует несколько гипотез. Хордовые находятся в тесном родстве с иглокожими. Оболочники (являющиеся подтипом хордовых) могут быть предшественниками организмов, похожих на ланцетников. С другой стороны, по внутреннему строению ланцетник похож на перевернутого со спины на брюхо кольчатого червя. Нервная трубка ланцетника оказалась вверху, а кровь течет в обратном направлении. Возможно какой-то древний кольчатый червь приспособился к ползанию на спинной стороне, которая впоследствии стала брюшной.
Эволюция древних хордовых животных дала две ветви позвоночных (черепных) — бесчелюстных и рыб. Также по одной из гипотез оболочники (личиночнохордовые) являются одной из боковых регрессивных ветвей древних примитивных хордовых.
Рыбы с костным скелетом появились в палеозое. От кистеперых рыб в девонском периоде палеозойской эры произошли стегоцефалы (первые земноводные). От примитивных земноводных также в палеозое произошли первые пресмыкающиеся. Однако их расцвет приходится уже на мезозойскую эру.
Первые млекопитающие появились уже в начале мезозоя от наиболее древних и примитивных пресмыкающихся. Долгое время они находились в подавленном состоянии, так как климат способствовал расцвету рептилий. Лишь в кайнозойской эре эволюция зверей дала множество их форм.
Расцвет птиц также относится к кайнозою. Первые птицы появились позже млекопитающих от совершенно другой группы рептилий, и произошло это в меловой (последний) период мезозоя.
Эволюция первых животных
Режим обучения доступен только авторизованным пользователям
Возможности режима обучения:
Озвучка доступна в режиме обучения
Долгое время жизнь существовала в виде простых одноклеточных созданий. Миллиарды лет нашей планетой правили сообщества микроскопических бактерий. Появление животных и растений на Земле – событие сравнительно недавнее и крайне загадочное. Как выглядели первые животные? Мы до сих пор точно не знаем! Десятилетиями ученые собирают доказательства того, как могли бы выглядеть и эволюционировать первые животные. Но никогда не угадаешь, какая очередная новая находка полностью перевернет наше представление о истории жизни на Земле.
Когда мы говорим о появлении и эволюции животных, мы охватываем лишь небольшой этап в истории Земли. Бóльшая часть животных существовала во времена фанерозоя, который делится на три эпохи.
Губки – первые животные
Миллиарды лет жизнь на планете была представлена одноклеточными существами. Но животные – существа многоклеточные. Значит, на каком-то этапе развития жизни одноклеточные организмы собрались вместе, образовав первое многоклеточное животное. Ближайшими одноклеточными родственниками животных считаются хоанофлагелляты. Согласно последним исследованиям, именно хоанофлагелляты 770 млн лет назад стали прародителями всех современных животных. Губки – древнейшие из животных – состоят из клеток, похожих на хоанофлагеллят. Более того, только у одноклеточных хоанофлагеллят есть гены, которые обнаруживаются у всех многоклеточных животных.
Эдиакарская биота
Конечно, губки не были единственными животными, существовавшими в то время. В горных породах, возраст которых 640 млн лет, находят останки различных удивительных существ. Сообщество этих организмов ученые назвали Эдиакарской биотой. Посмотрите на картинку справа и скажите, что вы видите. Это животные или растения? Вот и ученые не могут понять. Выдвигаются даже гипотезы, что 640 млн лет назад жили совсем иные существа. Они были чем-то средним между животным и грибом, или может являлись созданиями, не известными современной науке.
Строение животных усложняется
Животные приобретают червеобразную форму
Большинство жителей эдиакарской биоты вело прикрепленный образ жизни. Однако в середине эдиакария появляются подвижные, ползающие, червеобразные существа. В связи с подвижным образом жизни, у животных появляется двусторонняя симметрия – их тело можно разделить на две одинаковые половины. Какие преимущества это дает? Во-первых, тело теперь делится на равные части – сегменты. Каждый отдельный сегмент за миллионы лет может эволюционировать в плавники, клешни или в лапы. Во-вторых, так как на переднем конце расположены основные органы чувств, начинает утолщаться передний конец нервного ствола. В конечном итоге это приведет к появлению мозга.
Большинство известных животных произошло от червеобразных предков. Например, сприггина считается предком всех современных насекомых. Гензайглоссус – ещё один червеобразный житель эдиакария c кишечно-жаберным выростом на голове. Считается, что от этого червя с труднопроизносимым названием произошли все позвоночные животные. Постепенно у эдиакарских червей развивались внутренние полости тела, которые позволили «наращивать» ещё более сложные органы. Мы до сих пор крайне мало знаем о жителях эдиакария – окаменелости этих животных крайне трудно обнаружить. Кроме того, 540 млн лет назад в животном царстве произошла революция, погубившая практических всех эдиакарцев.
Кембрийский взрыв
В 1909 году палеонтолог Чарльз Уолкотт обнаружил в Скалистых горах Канады следы доисторических существ. За 15 лет работы он извлёк более 65 тысяч экземпляров – и это было только начало. Дальнейшие исследования и раскопки позволили обнаружить сотни неизвестных животных. Только за 15 дней раскопок в 2013 году удалось найти 50 видов различных животных. Большинство окаменелостей располагалось в отложениях кембрийского периода, возраст которых составлял 540 млн лет. И тут ученые столкнулись с загадкой: почему до кембрийского периода крайне редко удавалось найти окаменелость животного, а в кембрийских отложениях разнообразие животных резко возросло?
540 млн лет назад изменение химического состава океанов позволило животным наращивать различные твердые скелеты, когти и зубы. До кембрийского периода не существовало хищников и жертв – большинство животных мирно фильтровало воду или соскабливало бактерии с морского дна. Появление минеральных частей тела всё изменило. Появились первые зубастые хищники, а если жертва не хотела быть съеденной, ей приходилось заковываться в мощную броню. С появлением минеральных частей тела и связан «взрыв» разнообразия животных. Именно минеральные части тела хорошо сохраняются в геологической летописи Земли. Большинство современных групп животных, которые существуют сегодня, появилось во времена кембрийского взрыва.
Появление хищников и жертв
Жители кембрия
Виваксия – это древний моллюск, напоминающий крошечного дикобраза. Размер виваксии не превышал 30 мм. На спине располагались шипы для защиты, а тело было покрыто пластинами. Передвигалась виваксия подобно слизняку, медленно ползая по морскому дну. Хиолиты – ранние представители фауны кембрийского периода. Долгое время исследователи не могли определиться – к какой группе животных отнести этих существ? В итоге хиолитов выделили в самостоятельный тип животных. Как и большинство жителей кембрия, хиолиты были маленькими существами размером от 1 до 4 см, с выступающей раковиной.
Некоторые доисторические животные похожи на существ с другой планеты. Галлюцигения – одна из них, а её название переводится буквально как «что это такое?» Эти странные животные с неясным происхождением вырастали всего до трёх с половиной сантиметров в длину и ползали по морскому дну. Опиралась галлюцигения во время ходьбы на восемь пар лапок, а на спине торчали защитные шипы. Неразберихи с этим животным добавил тот факт, что на первой научной реконструкции галлюцигения оказалась перевёрнута верх ногами. Ученые приняли её шипы за ходули, а щупальца – за спинные выросты.
Внешний вид опабинии не назовёшь обычным: похожий на хобот рот, оканчивающийся клешнёй; и пять глазков на стебельках. Такая конструкция глаз давала животному круговой обзор – ведь чем раньше заметишь хищника, тем раньше от него скроешься. Зрение опабинии позволяло различать лишь свет и тьму – животное видело лишь темные проплывающие мимо фигуры. 480 млн лет назад в морях водился один из самых больших и необычных представителей членистоногих – эгирокассид. Это водное «насекомое» достигало двух метров в длину, а по способу питания было похоже на современного кита. Эгирокассид фильтровал морскую воду при помощи гребнеобразных отростков на голове. Огромный размер этого животного отпугивал любого хищника той эпохи.
Аномалокарисы – гигантские хищники своей эпохи. Эти членистоногие достигали одного метра в длину, а главной их добычей становились трилобиты. У аномалока́риса был необычный дискообразный рот, не встречающийся у других членистоногих. С помощью двух выростов на лбу аномалокарис переворачивал трилобитов на спину, чтобы добраться до мягких тканей. С егодня ученые больше склоняются к тому, что это членистоногое охотилось на мягкотелых жертв, а не на бронированных трилобитов. Зрение аномалокариса было в 4 раза острее, чем у современной мухи и в 160 раз острее по сравнению с муравьём.
Когда мы говорим о странных доисторических существах, то сразу вспоминаем «броненосных» трилобитов. Трилобиты – древние родственники мокриц, раков и насекомых. Останки трилобитов находят по всему миру, а количество только известных видов уже превысило 15 тысяч. Большинство трилобитов ползало по дну океана, хотя некоторые виды могли плавать. Трилобиты существовали на планете дольше, чем любое другое животное. Они доминировали в морях кембрия, но начали исчезать с появлением рыб – грозных и быстрых хищников. Некоторые трилобиты адаптировались – научились сворачиваться в защитный шарик, а также обросли острыми шипами. Однако 250 миллионов лет назад резкое изменение климата погубило последних оставшихся в живых трилобитов. Возможно, первые динозавры ещё успели застать эпоху трилобитов.
Большинство животных кембрия обзавелось толстыми панцирями, теряя при этом маневренность и скорость движения. Однако одна группа животных стала отращивать твердый каркас не снаружи, а внутри. Это были самые первые хордовые животные – дальние родственники рыб, птиц и человека. Благодаря крепкому внутреннему стержню, хордовые овладели новым способом передвижения. Сокращения мышц волнообразно изгибали внутренний стержень – хорду. Отталкиваясь от воды, существо двигалось вперед. Это был революционно новый способ движения. Он позволял первым хордовым ловко уворачиваться от крупных хищников.
Теории о зарождении жизни
Какое событие положило начало биологической эволюции на Земле — один из самых сложных вопросов в естествознании, и на него еще никогда не было получено однозначного ответа. На протяжении истории человечества выдвигались разные гипотезы о появлении жизни:
Гипотезу о происхождении жизни из так называемого органического бульона выдвинул Александр Опарин в 1924 году. На сегодняшний день она является наиболее признанной. В ее пользу свидетельствуют опыты по получению белков и базовых органических молекул для построения ДНК и РНК (аминокислот) из смеси распространенных во вселенной циановодорода и сероводорода с обычными минеральными веществами и металлами. А.
Опарин полагал, что уже на самых ранних этапах развития планеты должны были появиться т. н. пробионты, представляющие собой изолированные участки среды, в которых процессам обмена легче будет происходить.
Возникновение органики
Сейчас считается, что жизнь возникла и начала эволюционировать с того момента, как органические молекулы стали организовываться в самовоспроизводящиеся структуры.
На начальных этапах развития жизни на Земле химические вещества и металлы океанской воды взаимодействовали друг с другом посредством самых разнообразных химических реакций, соединяясь во все новые и новые молекулы. Маленькие молекулы соединялись в большие и удерживались электростатическими силами, образовывая коацервантные капли — скопления липидных молекул, вокруг которых появилась водоотталкивающая оболочка. Органические вещества в коацервате собирались не случайным образом, они дополняли и «понимали» друг друга.
Коацерватные капли привели к возникновению первых «просто клеток» — протобионтов. Их еще нельзя было считать полноценными клетками, но были неким органическим прототипом. Появление протобионтов стало возможным благодаря выполнению двух условий:
Протобионты, сочетающие в себе способность к репликации и обмену веществ, сохранились в процессе предбиологического отбора и эволюционировали в первые живые организмы — бактерии.
Так как полагается, что изначально кислорода в земной атмосфере не было, то прокариоты были анаэробными и гетеротрофными микроорганизмами. Бактерии-анаэробы и сейчас довольно многочисленны. Некоторые живут в кислородной среде, но не используют ее для дыхания — это молочно-кислые бактерии. Возбудители газовой гангрены, столбняка, ботулизма могут развиваться только без доступа кислорода, иначе погибают.
Появление эукариотов
Основные этапы формирования многоклеточных организмов начались гораздо позже — около 1,5 млрд лет назад. Предпосылками для этого стало появление одноклеточных, способных на фотосинтез и симбиогенез.
Бурная вулканическая деятельность и высокая температура на древней Земле позволяли синтезировать органические вещества в больших количествах. Но со временем земля остывала, количество синтезированных веществ падало, а с появлением бактерий-анаэробов, питающихся ими, могло бы полностью истощиться. В результате могло произойти окончание истории развития жизни, если бы в результате конкуренции за получение органических веществ не появились фотосинтезирующие бактерии.
Они выработали способность самим производить для себя пищу, т. е. синтезировать органику из неорганики за счет энергии солнечного света. У самых первых таких бактерий фотосинтез проходил без выделения кислорода (аноксигенный тип), а водород они брали из сероводорода. При дальнейшем эволюционировании появились цианобактерии (сине-зеленые водоросли), использующие водород из воды и выделяющие кислород.
Распространение цианобактерий позволило сформироваться озоновому слою, защищающему планету от губительных ультрафиолетовых лучей и стало предпосылкой перемещения жизни из воды на сушу. Дальнейшее эволюционное развитие привело к появлению первых бактерий-аэробов, использующих кислород для дыхания. Для жизни им требовалось гораздо меньше органических веществ, что повышало конкурентноспособность таких организмов в борьбе за выживание.
Бактериям-анаэробам пришлось приспосабливаться к новым условиям, так они не умели ни фотосинтезировать, ни дышать кислородом. В результате появились хищные амебы, захватывающие своими ложноножками другие бактерии. Не все захваченные организмы погибали, некоторые продолжали жить в цитоплазме амебы-захватчицы. Этот процесс получил отображение в симбиогенезе.
Многоклеточные организмы обязаны своим появлением именно этой стадии эволюционирования. Если кратко, симбиогенез или эндосимбиоз происходит по схеме: одна клетка проникает за мембрану другой, но ее поглощения не происходит. Она приживается внутри другой клетки и продолжает функционировать. Последовательность может повторяться — получившееся образование захватывает новые организмы, причем как одиночные, так и со своим симбионтом. Исследования И. И. Мечникова подтверждают эту гипотезу. В 1880 году, изучая пищеварение иглокожих и кишечнополостных, он пришел к выводу, что внутриклеточное пищеварение является более древним.
Возникшее в результате симбиогенеза сообщество организмов обладало всеми свойствами его составляющих:
Со временем фотосинтезирующие симбионты превратились в хлоропласты, аэробные бактерии — в митохондрии. Связи между ними и главной клеткой укрепились и стали устойчивыми. Для управления таким сложным образованием и сохранения генетической системы клетки-носителя возникло ядро — новая клеточная органелла со специальными функциями. Организмы, клетки которых не имеют ядра называются прокариотами, а организмы, состоящие из клеток с ядром — эукариотами.
Разделение на животных и растения
Первые эукариоты содержали и хлоропласты, и митохондрии. Под влиянием внешних условий появляются древние жгутиковые — приспособленные к активному передвижению формы. Считается, что жгутики произошли от каких-то прокариот, как митохондрии и хлоропласты, и сочетали в себе свойства как животных, так и растений.
Постепенно они попадали в разную среду, вследствие чего были вынуждены приспосабливаться к ней. Если органических веществ вокруг оказывалось достаточно, то жгутиковые утрачивали хлоропласты и превращались в простейших одноклеточных животных, а сохранившие хлоропласты стали прародителями одноклеточных растений. Они в процессе развития утратили способность к передвижению и обзавелись разнообразными механизмами, улучшающими процесс фотосинтеза. Растительный мир эволюционировал от водорослей до покрытосеменных растений и стал похож на современный к концу мелового периода.
В окаменелостях вендского периода были найдены абсолютно симметричные организмы, переходная форма между животными и растениями, что также говорит об их общих предках. Переходной формой от одноклеточных к многоклеточным считаются колониальные формы. Они состоят из одноклеточных особей, связанных между собой определенным образом и имеющих зачатки едино действующего организма.
Основные этапы
Эволюцию животных разделяют на этапы согласно геохронологической истории. Ее подробности можно найти в специальных таблицах, из которых видно, что путь, совершившийся от появления первых одноклеточных до млекопитающих, длился миллионы лет. Развитие многоклеточных организмов, не имеющих скелетных образований, началось еще в поздний период протерозойской эры. В дальнейшем какие-то виды навсегда вымирали, как тупиковые ветви, а какие-то заняли самые широкие ареалы обитания, как млекопитающие. Порядок эволюционирования:
Важную роль в эволюции животных имеет ароморфоз. Эта способность позволяет живым организмам адаптироваться к новым условиям окружающей среды, при этом повышается общий уровень организации, приобретаются новые полезные умения и способности. Основой ароморфоза являются наследственность и естественный отбор. Примеры важнейших ароморфозов в эволюции животных:
И это только малая часть всех ароморфозов, произошедших с животными во время эволюции. Этапы развития животных довольно хорошо изучены благодаря исследованиям хорошо сохранившихся останков.
Процесс эволюции животных, или история развития фауны на Земле
История эволюции животных
Для многих людей, животные, пожалуй, самые знакомые и интересные из всех живых существ на планете. Это может быть связано с тем фактом, что мы сами относимся к Царству животных. Таким образом, у нас есть ряд общих черт со всей фауной, которые указывают на то, что эволюционная история также общая.
Все животные классифицируются как многоклеточные эукариоты: их тела состоят из большого количества клеток, и микроскопическое обследование этих клеток показывает, что они содержат ядро и ряд других органелл. По сравнению с прокариотическими организмами, такими как бактерии, животные имеют относительно недавнее эволюционное происхождение. Данные ДНК свидетельствуют о том, что первые эукариоты развивались от прокариот, от 2,5 до 1 млрд лет назад. То есть, эукариоты датируются как таксоны начиная с заключительного в докембрии протерозойского эона. Ископаемые, как простые одноклеточные, так и более сложные многоклеточные организмы находятся в изобилии в породах этого периода времени. Фактически, название «протерозой» означает «ранняя жизнь».
Растения и животные обязаны своим происхождением эндосимбиозу, процессу, когда одна клетка глотает другую, но по какой-то причине не усваивает ее. Свидетельством тому является их функционирование. Животные полагаются на органеллы, называемые митохондриями, которые необходимы для синтеза АТФ, а также на аэробное дыхание. Имеются значительные свидетельства того, что митохондрии развивались из свободно живущих аэробных бактерий: они представляют собой размер бактериальных клеток; размножаются бинарным делением; имеют свой собственный геном в виде одной круговой молекулы ДНК; их рибосомы более похожи на бактерии, чем на рибосомы, обнаруженные в цитоплазме клеток эукариот; как хлоропласты, они заключены в двойную мембрану.
Животные развивались в море. И именно там они оставались по меньшей мере 600 миллионов лет. Это связано с тем, что в отсутствие защитного озонового слоя, Земля была погружена в летальные уровни УФ-излучения. Как только фотосинтез поднял уровни атмосферного кислорода достаточно высоко, сформировался озоновый слой, а это означало, что тогда живые существа могли отправиться на сушу.
Самые древние окаменелости, свидетельствующие о многоклеточных животных, представляют собой норы, которые, по-видимому, были сделаны гладкими, червеобразными организмами. Такие следы окаменелостей были обнаружены в скалах Китая, Канады и Индии, но они мало рассказывают нам о животных, которые их оставили.
Эдиакарская биота
Между 620 и 550 миллионами лет назад (во время эдиакария, или вендского периода) в летописи окаменелостей появились крупные, сложные, мягкотелые многоклеточные животные. Эта особая группа животных, известная как эдиакарская биота (или вендская биота), впервые была обнаружена на территории Австралии, но встречалась и в других частях планеты.
Эдиакарская фауна характеризовалась незначительными признаками, или вообще отсутствием каких-либо скелетных твердых частей. То есть были мягкие организмы и некоторые из них, возможно, принадлежали к группам животных, которые мы знаем сегодня, в то время, как другие, похоже, не имеют никакого отношения к фауне. Хотя многие из эдиакарских организмов были сопоставлены с современными медузами или червями, они также были похожи на матрац: с жесткими внешними стенками, заполненными жидкостью внутри – подобно губке.
Как группа, эдиакарские животные отличались плоским, рельефным видом, и многие проявили радиальную симметрию. Они варьировались в размерах от 1 см до 1 м и были классифицированы по трем основным формам: дисковидные, завитые или овально-удлиненные.
Кембрийский «взрыв» и «Сланцы Бёрджес»
Эдиакарские животные исчезают из летописи окаменелостей в конце вендского периода (544 миллионов лет назад). На их месте появляются представители почти всех современных типов: губки, медузы и кораллы, плоские черви, моллюски, кольчатые черви, насекомые, иглокожие и хордовые, а также множество «меньших» типов, таких как немертины. Эти «современные» организмы появились относительно быстро в разрезе геологического времени, и их резкое возникновение часто описывается как «кембрийский взрыв», однако, помните, что летопись окаменелостей «взрыва» распространяется примерно на 30 миллионов лет.
Одни из самых известных камбрийских окаменелостей были обнаружены в Сланцах Бёрджес, на территории Британской Колумбии. Эта горная формация появилась в середине кембрия, когда «взрыв» уже длился в течение нескольких миллионов лет. Она содержит известных животных, таких как трилобиты, моллюски, иглокожие, и плеченогие. Также здесь были обнаружены останки необычных животных, таких как Опабиния, которая, принадлежала к вымершему классу. Даже раннее хордовое животное Пикайя, было найдено сланцах Бёрджес.
Эти окаменелости также служат хорошим доказательством плотоядных животных (например, Аномалокарис) и, следовательно, сложных отношений между хищниками и добычей. Они дают представление о том, как эволюция могла развиваться относительно истории многоклеточных животных, и на самом деле некоторые авторы рассматривают кембрий, как период экстремальных «экспериментов» и огромного фаунистического разнообразия.
Причины кембрийского «взрыва»
Причина распространения животных форм в кембрии является предметом серьезных дискуссий среди ученых. Некоторые указывают на увеличение уровней кислорода в атмосфере, которое началось около 2000 миллионов лет назад, позволило эволюционировать более крупным организмам, и более сложным структурам тел. Изменение химии океана предоставило возможность развивать твердые части тела, такие как зубы и поддерживающие скелеты, благодаря карбонату кальция (CaCO3). Массовое вымирание, ознаменовавшее конец вендского периода должно было открыть экологические ниши, которые использовали новые животные, равно как и изменения среды обитания, вызванное континентальным дрейфом.
Важны также генетические факторы. Недавние исследования показывают, что за период до кембрийского взрыва наблюдалась постепенная эволюция генов, которые управляют процессами развития. Благодаря этому, начался беспрецедентный период эволюционных экспериментов и конкуренции. Многие виды, обнаруженные в летописи окаменелостей кембрия, исчезли бесследно. Те животные, которые остались в живых, подверглись значительным эволюционным изменениям.
Недавно многие ученые начали сомневаться в том, был ли кембрийский “взрыв” реальным событием или являлся древней летописью окаменелостей. Генетические данные показывают, что многоклеточные животные эволюционировали около 1 млрд лет назад; это подтверждается ископаемыми эмбрионами из пород в Китае, которые датируются 600 миллионами лет. Эти эмбрионы более сложные, чем у простых организмов, таких как губки и медузы, что говорит о том, что многоклеточные животные должны были развиваться намного дольше по времени. Кроме того, трилобиты были очень разнообразной группой даже в начале кембрия, и некоторые ученые полагают, что это указывает на то, что группа членистоногих должна была иметь гораздо более раннее эволюционное происхождение.
Появление животных на Земле
Каким бы ни было их происхождение, животные, возможно, рискнули выйти на землю в начале кембрия. Раньше ученые полагали, что фауна не начала колонизировать сушу до силурийского периода (440 – 410 миллионов лет назад). Тем не менее, обнаружение в 2002 году следов животных, которые обрушились на песчаные дюны около 530 миллионов лет назад, изменило эту точку зрения. Эти животные были членистоногими, напоминали губоногих и были размером с раков. Вероятно, они не жили на суше, а выходили на берег, чтобы спариваться или уклоняться от хищников. В это время единственные наземные растения, напоминали мхи.
Первые позвоночные
Животные продолжали диверсифицироваться в ордовикский период (505-440 миллионов лет назад). В основном это были беспозвоночные, в том числе граптолиты, которые были палочковидными ветвящимися колониями мелких животных, вместе с брахиоподами, трилобитами, головоногими моллюсками, кораллами, морскими лилиями и конодонтами. Теперь конодонты относятся к типу хордовых, но долгое время они были известны благодаря крошечным окаменелостям зубовидных скелетных останков.
По количеству видов беспозвоночные были, безусловно, наиболее распространенными ордовикскими животными – как и сегодня. Тем не менее, представители позвоночных также развивались в ордовикских морях. Это были рыбы.
Появление рыб
Как и конодонты, рыбы относятся к типу хордовых, поскольку они имеют определенные особенности: спинную струну или хорду, спинной нервный тяж, жаберные щели и хвост, который выходит за пределы ануса. Тем не менее, рыбы помещаются в подтип позвоночные (Vertebrata), потому что они также показывают развитие скелетных функций, таких как позвоночник, череп и кости на конечностях.
Не все современные группы рыб были представлены в ордовикских океанах. В это время только бесчелюстные эволюционировали от предка chordate. В силурийском периоде появились акулы и их родственники, а также две вымершие группы – плакодермы (у которых были костлявые пластины, покрывающие их головы) и акантоды (первые известные челюстные позвоночные, с хрящевым скелетом). Однако ни акулы, ни бесчелюстные не приобрели обычный вид до девонского периода. В течение девонского периода развивалось два других класса ныне существующих рыб: лучепёрые рыбы (например, карповые) и лопастопёрые рыбы (например, двоякодышащие и целакантообразные).
Бесчелюстные
Бесчелюстные (Agnathans) были самой ранней группой рыб: окаменелость Хайкоуихтис (Haikouichthys ercaicunensis) насчитывает около 530 миллионов лет, до кембрия. Раньше самые ранние бесчелюстные были датированы примерно 480 миллионами лет назад. Agnathans традиционно были помещены с позвоночными из-за присутствия черепа, хотя в современных животных, таких как миксиновые, отсутствует позвоночный столб. Самыми ранними бесчелюстными были остракодермы. Они имели хорошо развитый экзоскелет. Когда акулы и костные рыбы начали развиваться, около 450 миллионов лет назад, большинство остракодерм вымерли. Осталась лишь родословная, которая связывает их с современными миксинами и миногами.
Первые наземные животные
Рыбы продолжали развиваться в силурийский период (440 – 410 миллионов лет назад). В то же время некоторые группы растений и животных предприняли важный шаг – они колонизировали землю в первый раз. Мы не знаем почему это произошло, но, вероятно, это результат конкуренции в морских экосистемах, а также возможность избегать хищников и занимать новые наземные ниши.
Членистоногие были первыми животными, которые стали постоянными наземными обитателями. Ископаемые останки этих представителей фауны, найденные в Западной Австралии, насчитывают около 420 миллионов лет.
Членистоногие заранее приспособелись к жизни на суше. К тому времени, как они вышли на берег, у них уже появились более легкие тела и тонкие, сильные ноги, которые позволили им передвигаться. Их жесткие внешние экзоскелеты обеспечивали защиту и помогли сохранить необходимую влагу.
Пауки, губоногие и клещи – одни из самых ранних наземных животных. Некоторые из них были гигантами, к примеру, родственник скорпионов Slimonia, который достигал длины тела около 2 м. Эти существа были еще слишком большими и тяжелыми, а ходильные ноги очень маленькими, и поэтому они жили около водоемов.
Проблемы, возникшие при переходе на сушу
Ранние наземные животные должны были справиться с такими проблемами, как сохранение воды, газообмен, размножение, а также c тем фактом, что вода больше не поддерживала их тела против силы притяжения. У животных начали развиваться водоотталкивающие свойства тела, внутренние газообменные системы, способы размножения (которые не включали воду), а также сильные механизмы поддержки тела (эндоскелеты и экзоскелеты), позволяющие им перемещаться по суше. Однако не все таксоны фауны одинаково успешно справились с этими проблемами.
Эволюция земноводных
К девонскому периоду на земле доминировали две основные группы животных: тетраподы (четвероногие наземные позвоночные) и членистоногие, в том числе паукообразные и бескрылые насекомые. Первыми тетраподами были амфибии, такие как Ихтиостега, которые также были тесно связаны с лопастопёрыми рыбами, например, представителями вымершего рода Eusthenopteron.
Ихтиостеги имели несколько особенностей, которые предварительно адаптировали их к жизни на суше: у них были конечности (с пальцами), позволяющие передвигаться по дну мелких водоемов; легкие, для газообмена; а также начало шеи. Последнее важно, поскольку земной хищник не может полагаться на поток воды, чтобы получить пищу в рот, поэтому для поимки добычи вынужден поворачивать голову. Кости в плавниках ихтиостег почти идентичны костям в конечностях ранних амфибий.
Череп ихтиостеги был похож с черепом лопастопёрой рыбы Eusthenopteron, но выраженная шея отделяла тело от головы. В то время как у ихтиостеги было четыре сильных конечности, форма его задних ног подсказывает, что это животное не проводило все свое время на суше.
Первые рептилии и амниотическое яйцо
Одним из величайших эволюционных новшеств каменноугольного периода (360 – 268 миллионов лет назад) было амниотическое яйцо, которое позволило ранним рептилиям уходить из прибрежных местообитаний и колонизировать сухие районы. Амниотическое яйцо позволило предкам птиц, млекопитающих и рептилий размножаться на суше, и не допустить высыхание эмбриона внутри, поэтому можно было обходиться без воды. Это также означало, что в отличие от амфибий, рептилии могли производить меньше яиц в любой момент времени, поскольку риски гибели детенышей снизились.
Самая ранняя дата развития амниотического яйца – около 320 миллионов лет назад. Однако рептилии не подвергались какой-либо значительной адаптивной радиации еще около 20 миллионов лет. Современное мышление состоит в том, что эти ранние амниоты все еще проводили время в воде и выходили на берег, главным образом, чтобы откладывать свои яйца, а не питаться. Только после эволюции травоядных появились новые группы рептилий, способных использовать обильное флористическое разнообразие каменноугольного периода.
Ранние рептилии принадлежали к отряду, названному капторинидами. Гилономусы были представителями этого отряда. Это были маленькие животные размером с ящерицу, с черепами амфибий, плечами, тазом и конечностями, а также промежуточными зубами и позвонками. Остальная часть скелета была рептильной. Многие из этих новых «рептильных» особенностей также заметны у маленьких, современных амфибий.
Первые млекопитающие
Основной переход в эволюции жизни произошел, когда млекопитающие развились из одной линии рептилий. Этот переход начался во время пермского периода (286 – 248 миллионов лет назад), когда группа рептилий, которая включала диметродонов, породила «ужасных» терапсидов. (Другие крупные ветви, завропсиды, породили птиц и современных рептилий). Эти млекопитающие-рептилии, в свою очередь, породили цинодонт, таких как тринаксодон (Thrinaxodon) во время триасового периода.
Эта эволюционная линия обеспечивает отличную серию переходных окаменелостей. Развитие ключевой особенности млекопитающих, наличие единственной кости в нижней челюсти (по сравнению с несколькими у рептилий), можно проследить в истории окаменелостей этой группы. Она включает в себя прекрасные переходные окаменелости, Diarthrognathus и Morganucodon, чьи нижние челюсти имеют как рептильные, так и млекопитающие сочленения с верхними. Другие новые особенности, обнаруженные в этой линии, включают развитие различных видов зубов (особенность, известная как гетеродонтность), формирование вторичного нёба и увеличение зубной кости в нижней челюсти. Ноги расположились непосредственно под телом, эволюционное продвижение, которое происходило у предков динозавров.
Конец пермского периода был отмечен, возможно, самым большим массовым исчезновением. По некоторым оценкам, до 90% видов вымерли. (Недавние исследования предположили, что это событие было вызвано падением астероида, спровоцировавшем изменения климата.) В течение последующего триасового периода (248 – 213 миллионов лет назад) выжившие особи после массового вымирания начали занимать свободные экологические ниши.
Однако в конце пермского периода были динозавры, а не млекопитающие-рептилии, которые воспользовались новыми доступными экологическими нишами для диверсификации в доминирующих наземных позвоночных. В море у лучепёрых рыб начался процесс адаптивной радиации, который сделал их класс наиболее богатым видами из всех классов позвоночных.
Классификация динозавров
Одно из основных изменений в группе рептилий, породивших динозавров, заключалось в позе животных. Изменилось расположение конечностей: ранее они выступали по бокам, а затем начали расти непосредственно под телом. Это имело серьезные последствия при передвижении, поскольку позволило выполнять более энергосберегающие движения.
Динозавры, или «ужасные ящерицы», делятся на два отряда, исходя из строения тазобедренного сустава: ящеротазовые и птицетазовые. Птицетазовые включают Трицератопс, Игуанодон, Гадрозавров и Стегозавров). Ящеротазовые далее подразделяются на теропод (например, целофиз и тираннозавр рекс) и завропод (например, апатозавр). Большинство ученых согласны с тем, что птицы эволюционировали от динозавров теропод.
Хотя динозавры и их непосредственные предки доминировали в наземных экосистемах мира во время триаса, млекопитающие продолжали развиваться в это время.
Дальнейшее развитие ранних млекопитающих
Млекопитающие являются развитыми синапсидами. Синапсиды – одна из двух великих ветвей генеалогического древа амниот. Амниоты – это группа животных, которые характеризуются наличием зародышевых оболочек, включая рептилий, птиц и млекопитающих. Другая крупная амниотическая группа, Диапсид, включает птиц и всех живых и вымерших рептилий, кроме черепах. Черепахи принадлежат к третьей группе амниот – Анапсид. Члены этих групп классифицируются по числу отверстий в височной области черепа.
Синапсиды характеризуются наличием пары дополнительных отверстий в черепе за глазами. Это открытие дало синапсидам (и аналогичным образом диапсидам, у которых есть две пары отверстий), более сильные мышцы челюстей и лучшие способности кусать, по сравнению с ранними животными. Пеликозавры (такие как Диметродон и Эдафозавр) были ранними синапсидами; они были млекопитающими-рептилиями. Позднее синапсиды включали терапсид и цинодонт, которые жили во время триасового периода.
Цинодонты обладали многими характерными особенностями млекопитающих, включая уменьшенное количество или полное отсутствие поясничных ребер, предполагающих наличие диафрагмы; хорошо развитые клыки и вторичное небо; увеличенный размер зубного ряда; отверстия для нервов и кровеносных сосудов в нижней челюсти, что свидетельствует о наличии вибриссов.
Около 125 миллионов лет назад млекопитающие уже стали разнообразной группой организмов. Некоторые из них были бы похожи на сегодняшних однопроходных (например, на утконоса и эхидну), но также присутствовали ранние сумчатые (группа, которая включает в себя современных кенгуру и опоссумов). До недавнего времени считалось, что плацентарные млекопитающие (группа, к которой принадлежат большинство живых млекопитающих) имели более позднее эволюционное происхождение. Однако недавние обнаруженные окаменелости и данные ДНК свидетельствуют о том, что плацентарные млекопитающие намного старше, и возможно, развивались более 105 миллионов лет назад.
Обратите внимание, что сумчатые и плацентарные млекопитающие дают отличные примеры конвергентной эволюции, где организмы, которые не особенно тесно связаны, развили аналогичные формы тела в ответ на аналогичные воздействия окружающей среды.
Однако, несмотря на то, что у млекопитающих было то, что многие считают «продвинутостью», они все еще были второстепенными игроками на мировой арене. Когда мир вошел в юрский период (213 – 145 миллионов лет назад), доминирующими животными на суше, в море и в воздухе были рептилии. Динозавры, более многочисленные и необычные, чем во время триаса, были главными наземными животными; крокодилы, ихтиозавры и плезиозавры управляли морем, а воздух был заселен птерозаврами.
Археоптерикс и эволюция птиц
В 1861 году интригующая окаменелость была обнаружена в юрском известняке Зольнхофен на юге Германии, источнике редких, но исключительно хорошо сохранившихся окаменелостей. Ископаемое, казалось, сочетало в себе черты как птиц, так и рептилий: скелет рептилий, сопровождаемый ясным отпечатком перьев.
В то время как археоптерикс первоначально был описан как пернатая рептилия, его долгое время считали переходной формой между птицами и рептилиями, что сделало это животное одним из самых важных ископаемых, когда-либо обнаруженных. До недавнего времени это была самая ранняя из известных птиц. Недавно ученые поняли, что археоптерикс имеет большее сходство с манирапторами, группой динозавров, которая включает в себя печально известных велосирапторов из «Парка юрского периода», чем с современными птицами. Таким образом, археоптерикс обеспечивает сильную филогенетическую связь между этими двумя группами. Ископаемые птицы были обнаружены в Китае, которые даже старше археоптерикса, а другие открытия пернатых динозавров поддерживают теорию о том, что тероподы развивали перья для изоляции и терморегулирования, прежде чем птицы использовали их для полета.
Более пристальное изучение ранней истории птиц является хорошим примером концепции, согласно которой эволюция не является ни линейной, ни прогрессивной. Линия птиц беспорядочная, и проявляется множество «экспериментальных» форм. Не все достигли возможности летать, а некоторые выглядели совсем не так, как современные птицы. Например Микрораптор гуи, который, по-видимому, был летающим животным, и имел асимметричные перья полета на всех четырех конечностях, относился к дромеозавридам. Археоптерикс сам по себе не принадлежал к родословной, из которой развивались настоящие птицы (Neornithes), но был членом ныне вымерших энанциорнисовых птиц (Enantiornithes).
Конец эпохи динозавров
Динозавры распространились по всему миру во время юрского периода, но в течение последующего мелового периода (145 – 65 миллионов лет назад) их видовое разнообразие сокращалось. Фактически, многие из типично мезозойских организмов, таких как аммониты, белемниты, ихтиозавры, плезиозавры и птерозавры, в это время были в упадке, несмотря на то, что они все еще порождали новые виды.
Возникновение цветущих растений во время раннего мелового периода вызвало крупную адаптивную радиацию среди насекомых: появились новые группы, такие как бабочки, мотыльки, муравьи и пчелы. Эти насекомые выпивали нектар из цветов и выступали в качестве опылителей.
Массовое вымирание в конце мелового периода, 65 миллионов лет назад, уничтожило динозавров вместе с любыми другими наземными животными весом более 25 кг. Это проложило путь для расширения млекопитающих на суше. В море в это время рыба снова стала доминирующим таксоном позвоночных.
Современные млекопитающие
В начале палеоцена (65 – 55,5 миллионов лет назад) мир остался без наземных животных большого размера. Эта уникальная ситуация стала отправной точкой для большой эволюционной диверсификации млекопитающих, которые ранее были ночными животными размером с мелких грызунов. К концу эпохи эти представители фауны заняли многие из свободных экологических ниш.
Самые старые подтвержденные окаменелости приматов насчитывают около 60 миллионов лет. Ранние приматы эволюционировали от древних ночных насекомоядных, что-то вроде землероек, и напоминали лемуров или долгопят. Они были, вероятно, древесными животными и обитали в тропических или субтропических лесах. Многие из их характерных особенностей хорошо подходили для этой среды обитания: руки, предназначенные для захвата, вращающиеся плечевые суставы и стереоскопическое зрение. У них также был относительно большой размер мозга и когти на пальцах.
Самые ранние известные окаменелости большинства современных отрядов млекопитающих появляются за короткий период во время раннего эоцена (55,5-37,7 миллионов лет назад). Обе группы современных копытных животных – Парнокопытные (отряд к которому относятся коровы и свиньи) и Непарнокопытные (включая лошадей, носорогов и тапиров) стали широко распространенными по всей Северной Америке и Европе.
В то же время, когда млекопитающие диверсифицировались на суше, они также возвращались к морю. Эволюционные переходы, которые привели к китам, были тщательно изучены в последние годы с обширными ископаемыми находками из Индии, Пакистана и Ближнего Востока. Эти ископаемые указывают на изменение от наземных Мезонихий, которые являются вероятными предками китов, к таким животным, как Амбулоцетусы и примитивные киты, называемые Археоцетами.
Тенденция к более прохладному глобальному климату, произошедшему в эпоху олигоцена (33,7-22,8 миллионов лет назад), способствовала появление трав, которые должны были распространиться на обширные луга в течение последующего миоцена (23,8 – 5,3 миллионов лет назад). Это изменение в растительности привело к эволюции животных, таких как более современные лошади, с зубами, которые могли справиться с высоким содержанием кремнезёма в травах. Тенденция к охлаждению климата также затронула океаны, сократив количество морских планктонов и беспозвоночных.
Хотя данные ДНК свидетельствуют о том, что гоминиды эволюционировали во время олигоцена, обильные окаменелости не появлялись до миоцена. Гоминиды, на эволюционной линии, ведущей к людям, впервые появляются в летописи окаменелостей в плиоцене (5,3 – 2,6 миллионов лет назад).
Во время всего плейстоцена (2,6 млн – 11,7 тыс. лет назад) было около двадцати циклов холодного ледникового периода и теплых межледниковых периодов с интервалами около 100 000 лет. Во время ледникового периода ледники доминировали над ландшафтом, снег и лед распространялись в низинах, и транспортировали огромное количество пород. Поскольку на льду было заперто много воды, уровень моря снизился до 135 м, чем в настоящее время. Широкие наземные мосты позволили перемещаться растениям и животным. В теплые периоды большие площади снова погружались под воду. Эти повторяющиеся эпизоды фрагментации окружающей среды приводили к быстрой адаптивной радиации многих видов.
Голоцен – это текущая эпоха геологического времени. Другим термином, который иногда используется, является Антропоцен, потому что его основной характеристикой являются глобальные изменения, вызванные деятельностью человека. Однако этот термин может вводить в заблуждение; современные люди уже были созданы задолго до начала эпохи. Голоценовая эпоха началась 11,7 тысяч лет назад и продолжается до сегодняшнего дня.
Когда на Земле наступило потепление, тундра уступила дорогу лесам. По мере изменения климата очень крупные млекопитающие, которые приспособились к сильному холоду, такие как мамонт и шерстистый носорог, вымерли. Люди, однажды зависящие от этих «мега млекопитающих», как основного источника пищи, переключились на меньших животных и начали собирать растения, чтобы дополнить свой рацион питания.
Доказательства показывают, что около 10 800 лет назад климат подвергся резкому холодному повороту, который длился несколько лет. Ледники не вернулись, но животных и растений было мало. По мере того, как температура начала восстанавливаться, популяции животного мира росли, и появились новые виды фауны, которые существуют и сегодня.
В настоящее время эволюция животных продолжается, поскольку возникают новые факторы, которые вынуждают представителей животного мира приспосабливаться к изменениям окружающей их среды.