как называется спиральная форма тела бактерий
Извитые бактерии – вибрионы, кампилобактеры, спириллы
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Извитые бактерии
В эту группу включены грамотрицательные подвижные бактерии, имеющие извитую форму в виде запятой или спирали в 1-2 завитка. Таксономическое их положение различно. Так вибрионы входят в семейство Vibrionaceae, кампилобактеры и спириллы – в соответствующие роды без включения в какие-либо семейства.
Вибрионы.
Семейство Vibrionaceae состоит из 4 родов. Представители только одного – Vibrio – вызывают заболевания у человека. Vibrio cholerae – возбудитель холеры (cholera), протекающей по типу острого гастроэнтерита с выраженной интоксикацией и резким обезвоживанием. Условно-патогенные Vibrio metschnikovii, Vibrio parahaemolyticus и др. способны вызывать гастроэнтериты.
Холерный вибрион (Vibrio cholerae).
Возбудитель холеры Vibrio Cholerae впервые был выделен из испражнений больных и трупов погибших от холеры и изучен Р. Кохом в 1882 г. в Египте. Ф. Готшлих в 1906 г. на карантинной станции Эль-Тор (в Египте) выделил из кишечника паломников вибрион, отличающийся от вибриона Коха гемолитическими свойствами. Как впоследствии оказалось Vibrio eltor также вызывает холеру.
Морфология, физиология. Холерные вибрионы имеют форму изогнутой палочки, напоминающей запятую, размерами 0.5-3.0 x 0.5 мкм. Склонны к полиморфизму. Спор и капсул не образуют. Один полярно расположенный жгутик обеспечивает холерному вибриону в жидкой среде активную подвижность, а в организме человека – доставку микроорганизма к эпителиальным клеткам тонкой кишки.
Холерные вибрионы хорошо растут на простых питательных средах при щелочной реакции среды (pH 8.5-9.0). В щелочной пептонной среде они быстро размножаются и через 3-4 часа инкубации при 37°C на поверхности образуется легкое помутнение, а затем нежная пленка. На поверхности плотных сред через 14-16 часов появляются гладкие прозрачные с голубоватым оттенком и ровным краем колонии.
Холерные вибрионы ферментируют углеводы (глюкозу, мальтозу и др.) с образованием кислоты, разжижают желатину и гидролизуют казеин, восстанавливают нитраты в нитриты, образуют индол.
Антигены. Холерные вибрионы имеют антигены: H-видоспецифический и O-типоспецифический. По O-антигену они разделяются на несколько десятков (до 80) серогрупп. V. cholerae и V. eltor – возбудители холеры – относятся к серогруппе O1. Вибрионы серогрупп O2, O3, O4 и др. могут вызывать энтериты и гастроэнтериты. Антиген O1 состоит из компонентов A, B и C, разные сочетания которых присущи сероварам: Огава (AB), Инаба (AC) и Гикошима (ABC), O-антиген у всех представителей вида V. cholerae одинаков.
От больных с диареей и здоровых лиц выделяются вибрионы, лишенные O1-антигена, но имеющие общий с холерными вибрионами H-антиген. Такие вибрионы называются неагглютинирующимися (НАГ). Они вызывают гастроэнтериты, которые могут сопровождаться интоксикацией разной степени выраженности.
Экология и распространение. Биотопом холерных вибрионов является кишечник человека. Здесь они живут, размножаются и выделяются с испражнениями в окружающую среду, где могут оставаться жизнеспособными при температуре 1-4°C не менее 4-6 нед.
Холера периодически распространяется по земному шару. До 1960 года было 6 эпидемий, которые вызывал классический биовар V. cholerae, 7-я эпидемия охватила 39 стран мира, в том числе европейские. Заболевания были вызваны вибрионом Эль-Тор. Наибольшее число больных, более 170 тыс., было зарегистрировано в 1971 г. Вспышки холеры периодически регистрируются в нашей стране.
Эпидемический очаг холеры до сих пор существует в бассейнах рек Ганга и Брахмапутры в Индии, где ежегодно регистрируются несколько тысяч больных. Циркуляция возбудителя среди населения поддерживается наличием стертых форм болезни и носительством, а также сохранением вибрионов в окружающей среде (главным образом в воде).
Заражение человека холерными вибрионами происходит алиментарным путем с инфицированной водой или пищевыми продуктами. Вибрионы чувствительны к повышенной температуре: при 56°C гибнут через 30 мин, при кипячении – мгновенно. Высокочувствительны к кислотам, спирту, к 3% раствору карболовой кислоты. Не выдерживают высушивания и солнечного света. Более устойчивы к действию факторов окружающей среды вибрионы Эль-Тор (например, в фекалиях, замороженных во льду, сохраняют жизнеспособность несколько месяцев).
Патогенность возбудителя и патогенез холеры. Попав в желудок, вибрионы могут погибнуть, так как кислотность желудочного сока для них является непреодолимым барьером. Установлено, что у здорового человека при нормальной кислотности желудочного сока заболевание не развивается при введении такого огромного количества вибрионов, как 10 11 клеток. Но после нейтрализации кислоты желудочного сока половина здоровых людей заболевают от введения им 10 6 клеток холерного вибриона.
Преодолев желудочный барьер, вибрионы размножаются в тонкой кишке, где щелочная среда благоприятствует их жизнедеятельности. При этом в просвет тонкой кишки выделяются БАВ. Наибольшее значение имеет продуцируемый холерными вибрионами энтеротоксин – холероген.
Важный этап патогенеза холеры – колонизация слизистой оболочки кишечника. Ее обеспечивают:
а) движение вибрионов в направлении слизистой оболочки вследствие создания градиентов хемоаттрактантов,
б) пенетрация через гель слизистой оболочки,
в) адгезия к поверхности краевых щетинок эпителиальных клеток тонкой кишки.
Прикрепление вибрионов к эпителиальным клеткам обеспечивает им возможность размножаться, не быть выведенными из организма человека. Выделяющийся холероген вызывает активацию аденилатциклазной системы и как следствие этого – накопление цАМФ, что приводит к интенсивному выделению из клеток воды, ионов натрия и хлора и одновременно – нарушению процесса поступления ионов калия внутрь клеток. Клинически этот процесс проявляется обильной диареей. В основе симптомов болезни лежит нарушение водно-солевого обмена.
Иммунитет. В течение заболевания формируется антимикробные антитела и антитоксины, нейтрализующие холероген. Существенна роль и местного иммунитета – образующиеся секреторные IgA препятствуют адгезии холерных вибрионов на микроворсинках эпителиоцитов тонкой кишки. Таким образом, после перенесенного заболевания остается напряженный видоспецифический иммунитет.
Лабораторная диагностика холеры проводится бактериоскопическим и бактериологическим методами. Из испражнений, рвотных масс больного готовят мазки. Иммунолюминесцентный метод позволяет быстро получить первый ориентировочный ответ. К экспресс-методам относится и определение антигена возбудителя в исследуемом материале с помощью ДНК-зондов.
Бактериологическое исследование проводится поэтапно. Выделенную чистую культуру идентифицируют по биологическим и антигенным свойствам, определяют фаговар и чувствительность к антимикробным препаратам.
Серологические методы являются дополнительными, используются для выявления переболевших, установления напряженности иммунитета у вакцинированных. Определяют агглютинины, вибриоцидные антитела и антитоксины.
Профилактика и лечение. Специфическая профилактика может быть осуществлена вакцинацией. Создано несколько типов вакцин:
1) корпускулярная убитая;
3) живая для применения per os.
Сравнительная эффективность этих вакцин не определена. В нашей стране массовая вакцинация против холеры не проводится. Для экстренной профилактики используют тетрациклин. Этот же препарат применяют и для лечения.
Кампилобактеры.
Род Campylobacter (campylo – изогнутая, bacter – бактерия) включает 5 видов бактерий, из которых патогенными для человека являются Campylobacter jejuni, Campylobacter fetus и Campylobacter coli.
Морфология, физиология. Камбилобактеры – грамотрицательные тонкие спиралевидные (1-2 завитка) палочки, размерами 0.5-5.0 x 0.2-0.8 мкм. Характерные винтообразные движения создают единичные жгутики, расположенные на одном или обоих концах клетки. Спор и капсул не образуют.
Кампилобактеры – микроаэрофилы (размножаются в среде с содержанием кислорода 3-6%), обладают окислительным типом метаболизма. Углеводы не ферментируют. Энергию получают при расщеплении аминокислот. Желатину и мочевину не гидролизуют, обладают оксидазной и каталазной активностью.
Для выделения этих микроорганизмов из фекалий больных людей используют плотные питательные среды, к которым добавляют полимиксин B, линкомицин и другие антибиотики для подавления сопутствующей микрофлоры.
Патогенность возбудителя и патогенез заболеваний человека. Патогенность кампилобактеров связана с факторами вирулентности и токсичностью возбудителей. Они обладают адгезивной способностью – прикрепляются к эпителиоцитам кишечника, а C. pylori – к клеткам желудка (их выделяют при язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки, считают причастными к развитию этого заболевания).
C. jejuni после адгезии колонизируют слизистую оболочку тонкой кишки, размножаются и образуют термолабильный (ТЛ) и термостабильный (ТС) энтеротоксины. ТЛ-энтеротоксин по механизму действия сходен с аналогичными энтеротоксинами холерного вибриона и кишечной палочки – он также стимулирует образование цАМФ, обуславливая диарею. При разрушении кампилобактеров высвобождается эндотоксин.
В патогенезе энтеритов, вызванных кампилобактерами, могут преобладать диарея или дизентериеподобные состояния, связанные с продукцией цитотоксина и, возможно, с инвазией возбудителя в эпителиальные клетки кишечника.
C. fetus у людей пожилого возраста с иммунодефицитными состояниями вызывает некишечные формы кампилобактериоза: сепсис, менингит, поражения печени, легких, мочевыводящих путей, суставов.
Экология и распространение. Кампилобактеры обнаруживают в репродуктивных органах, ЖКТ, в ротовой полости человека и ряда животных.
Энтериты, вызываемые кампилобактериями, возникают у людей всех возрастов, но чаще – у детей. Заболеваемость характеризуется сезонностью, наиболее высока она летом. Зарегистрированы пищевые, молочные и водные вспышки кампилобактериозов, которые протекают по типу пищевых токсикоинфекций с диарейным синдромом. Источником возбудителей являются больные животные и люди. От них кампилобактеры попадают в пищевые продукты (чаще накапливаются в мясе цыплят, говядине, свинине, в молоке) и воду. К человеку возбудитель попадает через рот, основный путь передачи – алиментарный. Возможен и контактно-бытовой, от больных людей и носителей.
В окружающей среде (в фекалиях больных, в речной воде) при температуре 4°C эти микроорганизмы сохраняются более недели, в помете цыплят 4 дня. Устойчивы к действию кислоты желудочного сока и желчи, что обеспечивает кампилобактерам преодоление желудочного барьера и сохранение в желчном пузыре. Чувствительны к обычным концентрациям дезинфектантов.
Патогенные и условно-патогенные кампилобактеры различаются по способности вызывать различные заболевания у людей и животных. Так, C. fetus выделяют из крови людей с лихорадкой, C. jejuni – при абортах у овец, а у человека C. jejuni и C. coli вызывают энтериты.
Лабораторная диагностика кампилобактериозов проводится бактериологическим методом. Выделенные культуры идентифицируют по биохимическим и антигенным свойствам.
Профилактика и лечение. Специфическая профилактика не разработана. Для этиотропного лечения используют макролиды, тетрациклин, гентамицин.
Спириллы.
Спириллы – грамотрицательные, изогнутые в виде одного или нескольких завитков бактерии, имеющие на концах клеток пучки из 3-9 жгутиков, размером 2-60 x 0.2-1.7 мкм.
Типовой вид рода Spirillum – Spirillum volutans содержит липопротеиновые включения и крупные зерна волютина.
Род Aquaspirillum включает вид S. minus, который вызывает у человека заболевание, называемое “Содоку”. Заражение происходит при укусах крыс, которые являются основным источником возбудителя. Возможно заражение и через пищевые продукты, инфицированные спириллами. В месте проникновения возбудителя возникает гиперемия, отек. В регионарных лимфатических узлах микроорганизмы размножаются, выходят в кровь и попадают в различные органы. Повышение температуры сопровождается появлением полиморфной сыпи.
Диагноз устанавливается по эпидемиологическим данным, клинической картине болезни. Выделение возбудителя из крови, суставной жидкости подтверждает диагноз. С 8-10-го дня проводят серодиагностику реакциями агглютинации, РСК, ИФА.
Для лечения содоку используют антибиотики широкого спектра.
Прокариоты (Procaryota). Архебактерии (Archaebacteria) и эубактерии
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Прокариоты
Подимперия доядерные (Procaryota)
Прокариоты – это одноклеточные, колониальные или многоклеточные организмы, которые не имеют морфологически оформленного (ограниченного мембраной) ядра и объединяют два царства – архебактерии (Archaebacteria) и настоящие бактерии, или эубактерии (Bacteria, Eubacteria)
Общая характеристика представителей подимперии
Большинство бактерий имеют цилиндрическую или палочковидную форму. Палочковидные формы, которые не образуют спор, называются бактериями, а спорообразующие – бациллами. Палочковидные бактерии делятся на собственно палочки (одиночное расположение клеток), диплобактерии или диплобациллы (попарное расположение клеток), стрептобактерии или стрептобациллы (цепочки клеток). Нередко встречаются извитые или спиралевидные бактерии. К этой группе относятся вибрионы, спириллы, спирохеты. Встречаются и нитчатые бактерии (рис. 8.1).
Рис. 8. 1. Форма бактерий: шаровидная (а – микрококки; б – диплококки; в – тетракокки; г – стрептококки; д – стафилококки; е – сарцины); палочковидная (ж – не образующие спор; з, и, к – спорообразующие); извитая (л – вибрионы; м – спириллы; н – спирохеты).
Бактерии шаровидной формы называются кокками. Среди них выделяют: стафилококки – образующие скопления, напоминающие виноградную гроздь; тетракокки – это сочетание из четырех клеток, образующееся после деления клетки в двух взаимно перпендикулярных плоскостях; сарцины (скопления кубической формы) – образуются в результате деления клеток в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Кокки обычно имеют диаметр от 0,5 – 1,5 мкм, ширина палочковидных форм колеблется от 0,5 до 1 мкм, а длина от 2 до 10 мкм. Формы и размеры бактерий значительно изменяются в зависимости от возраста культуры, состава среды и ее осмотических свойств, температуры и других факторов.
Изучение ультраструктуры бактерий (рис. 8.2) стало возможным после создания электронных микроскопов.
Рис. 8. 2. Комбинированный схематический разрез бактериальной клетки: вверху – основание структуры клетки; в середине – мембранные структуры: слева – фотосинтетического микроба, справа – нефотосинтетического микроба; внизу – включения.
1 – базальное тельце; 2 – жгутики; 3 – капсула; 4 – клеточная стенка; 5 – цитоплазматическая мембрана; 6 – мезосома; 7 – фимбрии; 8 – полисахаридные гранулы; 9 – полифосфаты; 10 – липидные капли; 11 – включения серы; 12 – мембранные структуры; 13 – хроматофоры; 14 – нуклеоид; 15 – рибосомы; 16 – цитоплазма.
К внешним структурам клеток прокариот относят капсулы, жгутики, фимбрии и пили, а также клеточную стенку и расположенную под ней цитоплазматическую мембрану.
Капсула. Состоит из полисахаридов, иногда из полипептидов или липидов. Имеет высокое содержание воды (до 98%) и создает дополнительный барьер, защищая клетку от высыхания и механических повреждений.
Жгутики. Представляют собой спирально закрученные нити, которые состоят из одной гиганской молекулы белка флагеллина и обеспечивают подвижность активно передвигающимся плавающим бактериям. Число жгутиков различно у разных видов бактерий (от 1 до 700). Жгутики могут прикрепляться полярно или по всей поверхности клетки (расположение жгутиков имеет таксономическое значение). Отсутствуют жгутики у скользящих бактерий, движение которых осуществляется в результате волнообразных сокращений, изменяющих форму бактерий. Жгутики не относятся к жизненно важным структурам и в разные фазы развития бактерии могут присутствовать или отсутствовать.
Передвигаются бактерии преимущественно беспорядочно, но способны они и к направленным движениям (таксис), благодаря: разнице в концентрации химических веществ в среде (хемотаксис), разнице в содержании кислорода (аэротаксис), различиями в интенсивности освещения (фототаксис).
Фимбрии и пили. Первые встречаются как у жгутиконосных видов, так и у форм, лишенных жгутиков, и представляют собой длинные, тонкие, прямые нити. Число фимбрий может достигать нескольких тысяч. Необходимы фимбрии для прикрепления к другим клеткам и субстрату. Пили – половые фимбрии, через которые передается генетический материал от одной клетки к другой.
Клеточная стенка. Придает форму бактериальной клетке, защищает внутреннее содержимое от внешней среды, регулирует рост и деление бактерий. Она тонка, эластична, прочна, проницаема для солей и других низкомолекулярных соединений. Основной каркасный слой клеточной стенки формируется из пептидогликана муреина (синтезируется только прокариотной клеткой). У одних бактерий клеточная стенка имеет только один, довольно толстый, слой муреина (50-90%), связанный с полисахаридами и белками. У других – муреиновый слой тонкий (1-10%) и сверху перекрыт слоями липопротеидов, липополисахаридов и белков. Первые называются грамположительными бактериями, вторые – грамотрицательными бактериями. Название этих групп происходит от способности разных бактерий окрашиваться по методу Грама. У наиболее примитивных представителей данной империи в основе клеточной стенки содержатся кислые полисахариды без муреина.
Цитоплазматическая мембрана. Служит осмотическим барьером, регулируя поступление веществ внутрь клетки и наружу, является местом локализации ферментов энергетического метаболизма. Состоит из двойного слоя липидов и слоя белка. У некоторых бактерий мембрана охватывает цитоплазму без складок и впячиваний, у других – она образует впячивания (мезосомы) при делении клетки, пронизывает цитоплазму или формирует мембранные тельца.
Цитоплазма. Представляет собой коллоидную систему, состоящую из воды, белков, жиров, углеводов, минеральных соединений и других веществ, соотношение которых варьирует в зависимости от вида бактерий и их возраста. Цитоплазма бактерий имеет различные структурные элементы – внутрицитоплазматические мембраны, генетический аппарат, рибосомы и включения. Остальная ее часть представлена цитозолем.
Нуклеоид. Это нитевидная молекула ДНК, выполняющая функцию ядра и располагающаяся в центральной зоне клетки. Весь наследственный материал сосредоточен в одной бактериальной хромосоме, представленной в виде кольцевой молекулы двухцепочечной ДНК.
Плазмиды. Это внехромосомная ДНК, тоже представленная двойными спиралями, замкнутыми в кольцо. Не являются обязательным элементом в клетке прокариот, выполняют дополнительные свойства, связанные, в частности, с размножением, устойчивостью к лекарственным препаратам, болезнетворностью и т. д.
Рибосомы. Служат местом синтеза белка. Число рибосом в бактериальной клетке от 5 до 50 тыс. (число тем больше, чем быстрее растет клетка).
Включения (запасные вещества или отбросы). Откладываются в определенных условиях среды внутри прокариотических клеток. Представлены полисахаридами, жирами, полифосфатами и серой. Содержатся в осмотически инертной форме, нерастворимы в воде.
Споры (приспособление для переживания неблагоприятных условий среды). Образуются внутри бактериальной клетки, когда бактерии испытывают недостаток питательных веществ, или же когда в среде в большом количестве накапливаются продукты обмена веществ бактерий. Споры могут длительное время (десятки, сотни и даже тысячи лет) существовать в покоящемся состоянии. Только небольшая группа микроорганизмов способна к образованию эндоспор. Эндоспора, как правило, одна на клетку. Клетки бактерий при спорообразовании приобретают иногда необычную для них форму веретена, лимона или барабанной палочки.
Размножение. Как правило, путем деления надвое (бинарное деление). Отсюда термин – дробянки. Причем, у многих бактерий после деления, в определенных условиях среды, дочерние клетки некоторое время остаются связанными между собой, образуя характерные группы.
Прокариоты лишены хлоропластов, митохондрий, аппарата Гольджи, центриолей, а также внутриклеточного движения и процессов митоза и мейоза.
Царство архебактерии – Archaebacteria
Представители данного царства отличаются друг от друга по типу обмена веществ, физиологическим и экологическим особенностям. Среди них есть хемоавтотрофы и хемогетеротрофы, гетеротрофы, анаэробы и аэробы. При этом, архебактерии имеют много общих признаков, свойственных только им, среди которых наличие однослойных липидопротеидных мембран и клеточной стенки, не имеющей пептидогликанового состава и содержащей псевдомуреин или только белки и полисахариды. Кроме того, архебактерии не чувствительны к антибиотикам и способны существовать в местообитаниях с экстремальными условиями. Среди архебактерий выделяют три группы: метанообразующие бактерии, галобактерии и термоацидофильные бактерии.
К метанообразующим бактериям относятся роды Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina, Methanospirillum и др.
Галобактерии. Это аэробы и гетеротрофы. Их находят в условиях сильного засоления: солончаках, солеварнях (где добывают морскую соль), а также в морских отложениях. Галобактерии лучше всего растут с оптимумом концентрации NaCl в среде 20-25%. Такая приспособленность к существованию в столь экстремальных условиях связана с тем, что концентрация соли внутри клеток галобактерий так же высока, как и в окружающей среде. Во время массового размножения галобактерий, содержащих каротиноиды, вода кажется ярко-красной.
Галобактерии способны использовать в своем метаболизме и энергию света, которая является дополнением к энергии, полученной путем аэробного окисления субстрата. Некоторые галобактерии могут расти, получая энергию только в результате фотосинтеза с участием бактериородопсина – пигмента, сходного с родопсином (содержится в зрительных клетках животных).
Экстремально галофильные формы содержат роды Halobacterium и Halococcus.
Термоацидофильные бактерии. Среди них есть и автотрофы и гетеротрофы, ацидофильные и нейтрофильные, аэробные и анаэробные представители. Для термоацидофильных бактерий местом обитания могут служить кислые горячие источники, где эти бактерии окисляют соединения серы до сульфата, самонагревающиеся терриконы угольных шахт, горячие источники на склонах вулканов и на дне морей. В гидротермальных источниках архебактерии выступают в роли продуцентов органических веществ, потребляемых животной частью сообществ. Термоацидофильные бактерии входят, например, в состав родов Sulfolobus и Thermoplasma.
Царство настоящие бактерии (эубактерии) – Bacteria (Eubacteria)
Настоящие бактериимикроскопически малы и имеют следующие характерные особенности:
Грамотрицательные микроорганизмы (не образуют эндоспор и не дают положительной реакции на окраску по Граму)
Подцарство оксифотобактерии – Oxyphotobacteria
Подцарство объединяет два таксона – отделы цианобактерии и хлороксибактерии.
К хлороксибактериям (Chloroxybacteria) относятся бактерии, обитающие в симбиозе с морскими животными в тропических и субтропических морях, и свободноживущие в северной части Атлантического и Тихого океанов. Открыты в начале 70-х годов. Объединены в род Prochloron. Имеют набор фотосинтезирующих пигментов, сходный с набором пигментов зеленых водорослей и растений.
Цианобактерии (Cyanobacteria) – самая обширная, наиболее богатая формами и самая распространенная группа фотосинтезирующих прокариот (существует около 2000 видов). Они также известны под названием сине-зеленых водорослей (благодаря содержанию хлорофилла и способности осуществлять фотосинтез с выделением кислорода).
Цианобактерии включают одноклеточные и многоклеточные формы (рис. 8. 3).
Рис. 8. 3. Схематическое изображение некоторых цианобактерий.
Распространены цианобактерии в различных водоемах, в почве и на рисовых полях. Их протопласт окружен клеточной стенкой, в которой поверх пептидогликанового слоя имеются «наружная мембрана» и липополисахаридный слой. Фотосинтетический аппарат представлен тилакоидами, которые либо расположены параллельно плазматической мембране, либо сильно извиты и помещаются в периферических участках цитоплазмы.
У цианобактерий имеются сильно дифференцированные клетки, которым нет аналогов ни в одной другой группе бактерий: гетероцисты – имеют толстые клеточные стенки, слабую пигментацию и полярные гранулы, являющиеся местом фиксации азота (N2) в аэробных условиях; акинеты – покоящиеся клетки, выделяющиеся размерами, сильной пигментацией и толстой клеточной стенкой; гормогонии – короткие отрезки, служащие для размножения; баеоциты («мелкие клетки») – репродуктивные клетки, образующиеся при бинарном делении материнской клетки (из одной материнской клетки получается от 4 до 1000 баеоцитов).
Благодаря способности расти в экстремальных условиях и фиксировать молекулярный азот, цианобактерии приобрели большое значение в природе. Эти организмы первыми заселяют места, бедные питательными веществами. Невооруженным глазом их можно увидеть в виде темно-синей или черной пленки на скалах, в зоне прибоя, по берегам пресноводных озер и на морской литорали. Цианобактерии не боятся экстремальных условий. Так, некоторые из них (например, одноклеточные цианобактерии – Synechococcus lividus) настолько устойчивы к действию кислот и термофильны, что способны расти в кислых горячих источниках (рН 4,0; t = 70 градусов).
В озерах часто бывают вспышки массового размножения цианобактерий. Данный процесс получил название «цветение воды». При этом водоемы перенасыщаются продуктами жизнедеятельности цианобактерий и лишаются запасов кислорода, что отрицательно сказывается на жизни остальных обитателей.
Цианобактерии успешно используются человеком. Пример тому – разводимые человеком на рисовых полях цианобактерии рода Anabaena. Эти организмы обитают в полостях листьев тропического водного папоротника (Azolla) и обогащают почву соединениями азота. Кроме того, во многих странах цианобактерии выращивают для получения белковой добавки к пище человека и животных.
Подцарство аноксифотобактерии – Anoxyphotobacteria
В отличие от цианобактерий аноксифотобактерии не способны выделять кислород в процессе фотосинтеза. Пигменты, бактериохлорофиллы и каротиноиды, локализованы в мембранах, вогнутых (инвагинированных) внутрь клетки. К этому подцарству относятся пурпурные бактерии и хлоробиобактерии. Обитают в анаэробных условиях пресноводных и соленых водоемов.
Подцарство скотобактерии – Scotobacteria
Объединяет разнообразные группы хемо- и автотрофных грамотрицательных прокариот. По отношению к кислороду аэробные, анаэробные и факультативно-анаэробные микроорганизмы. Имеют существенное значение в плодородии почв, так как участвуют в разложении растительных остатков (минерализации), круговороте элементов в природе, обогащении почвы биологически активными соединениями. Так, бактерии семейства Pseudomonadiaceae рода Pseudomonas могут восстанавливать нитраты; семейства Azotobacteriaceae рода Azotobacter фиксируют молекулярный азот; семейства Rhizobiaceae рода Rhizobium образуют клубеньки на корнях бобовых растений, вступая с ними в симбиоз и фиксируя молекулярный азот; семейство Nitrobacteriaceae включает бактерии, проводящие процессы нитрификации (окисления аммиака и нитритов) и сульфофикации (окисления серы и её восстановленных соединений); бактерии семейства Cytophagaceae рода Cytophaga проводят аэробное разложение целлюлозы и т. д.
К этому подцарству относятся и микроорганизмы, обитающие в кишечнике человека и животных, многие из них являются болезнетворными.
Подцарство спирохеты – Spirochaetae
Клетки этих организмов представляют собой спирально закрученный цилиндр, вокруг которого между мембраной и клеточной стенкой закручен периплазматический жгутик – аксостиль, благодаря которому спирохеты передвигаются в жидкой среде.
Грамположительные микроорганизмы
(образуют эндоспоры и дают положительную реакцию на окраску по Граму)
Грамположительные микроорганизмы включают три подцарства: лучистые бактерии, настоящие грамположительные бактерии и микоплазмы.
Подцарство лучистые бактерии – Actinobacteria,
отдел актиномицеты – Actinomycetales
Лучистые бактерии имеют тенденцию образовывать мицелиальные колонии. К ним относятся три отдела: микобактерии, коринебактерии, актиномицетобактерии (лучистые грибки, актиномицеты).
По строению клетки и химическому составу ее компонентов актиномицеты являются одной из своеобразных групп бактерий. Актиномицеты образуют ветвящиеся клетки, которые у многих представителей развиваются в мицелий. На мицелии могут образовываться специальные репродуктивные структуры. Диаметр клетки актиномицетов составляет от 0,5 до 2,0 мкм. В актиномицетной гифе выявлены все компоненты, свойственные бактериальной клетке. Клетки большинства актиномицетов грамположительны. Клетки некоторых – кислотоустойчивы (микобактерии, нокардии). Подвижность клетки обеспечивают жгутики. Актиномицеты хемоорганогетеротрофы, большинство из них аэробы. Актиномицеты устойчивы к высушиванию. Более устойчивы, чем другие бактерии, к действию многих фумигантов и инсектицидов. Некоторые устойчивы к антибактериальным антибиотикам.
Отличительной чертой актиномицетов является их способность к образованию разнообразных физиологически активных веществ – антибиотиков, пигментов, веществ, обусловливающих запахи почвы и воды. Мицелий актиномицетов разделяется на первичный (субстратный) и вторичный (воздушный). Актиномицеты, имеющие положительную мицелиальную стадию, обычно образуют бесполым путем специальные репродуктивные структуры – споры, которые могут формироваться на субстратном и воздушном мицелии или на одном из них. Споры расположены на гифах или спороносцах одиночно, парами, цепочками или заключены в спорангии.
Большинство актиномицет – организмы со сложным жизненным циклом, включающим стадии вегетативного роста и спор. Многие образуют сложные вегетативные и репродуктивные структуры. Другие – имеют короткую мицелиальную стадию и не образуют спор. Размножаются актиномицеты путем деления гиф, спорами, иногда почкованием. Цикл развития актиномицетов служит главным показателем в систематическом положении. Однако необходимо учитывать, что организм не в любых условиях образует только один из двух (или из нескольких) свойственных ему типов репродуктивных структур.
В настоящее время отдел Actinomycetales насчитывает свыше 60 родов. Актиномицеты обнаружены в воздухе, водоемах, почве. Часть из них – возбудители заболеваний растений и животных, аллергических реакций у человека. В почве актиномицеты синтезируют и разлагают гумусовые вещества, продуцируют антибиотики, участвуют в азотном балансе. Вызывают образование клубеньков у небобовых растений и фиксируют молекулярный азот.
Мицелий в почве составляет 1-4% биомассы популяций, структурными доминантами являются споры. Активно обнаруживается преимущественно в микрозонах с повышенным содержанием органических веществ.
Подцарство настоящие грамположительные бактерии – Eufirmicutobacteria
Семейство Bacillaceae включает аэробные и облигатно анаэробные бактерии, как правило, палочковидной формы, при образовании эндоспор изменяющие форму тела. Бактерии широко распространены в почвах, воде, пищеварительном тракте животных и человека. Сапротрофы, принимают участие в разложении органических веществ, могут вызывать болезни человека, животных и растений (роды Clostridium и Bacillus). Род Desulfotomaculum представлен анаэробными серовосстанавливающими бактериями. Некоторые бактерии фиксируют молекулярный азот, некоторые способны продуцировать антибиотики.
Семейство Lactobacillaceae включает необразующие споры бактерии, сбраживающие углеводы с образованием молочной кислоты (род Lactobacillus). Распространены бактерии в почвах, на растениях, в желудочно-кишечном тракте животных и человека, молочных продуктах.
Семейство Streptococcaceae включает бактерии, играющие большую роль в получении кисломолочных продуктов, силоса, квашении овощей (роды Streptococcus, Leuconostoc и другие). Спор не образуют, клетки сферической или овальной формы, соединенные в пары или цепочки различной длины.
Семейство Micrococcaceae включает аэробные или факультативно-анаэробные, не образующие споры бактерии сферической формы, распространенные в почвах и пресных водах. Род Staphylococcus представлен болезнетворными видами, встречающимися на коже и слизистых оболочках теплокровных организмов.
Подцарство микоплазмы – Tenericutobacteria
Объединяет микроорганизмы, не имеющие ригидной клеточной стенки, не синтезирующие пептидогликан. По Граму микоплазмы не окрашиваются, но некоторые способны удерживать краситель, что позволяет условно отнести их к грамположительным организмам. Клетки микоплазм окружены трехслойной цитоплазматической мембраной, имеют сферическую или овальную форму, некоторые представлены тонкими нитями. Клетки микоплазм очень мелкие, подобно вирусам способны проходить через бактериологические фильтры. Факультативные анаэробы. Широко распространены в природе (встречаются в почве, сточных водах и т. д.), сапротрофы и паразиты, а также возбудители различных заболеваний человека, животных и растений.