Что такое эффективность естественного отбора

База знаний

10.6. Эффективность и скорость действия естественного отбора

Эффективность и скорость действия естественного отбора зависят в первую очередь от величины давления отбора (т. е. степени количественного воздействия). Для оценки величины давления отбора необходимо познакомиться с понятием адаптивная ценность генотипа.

В процессе отбора индивидуальные достоинства каждого генотипа в популяциях оцениваются по способности передавать гены будущим поколениям. Способность генотипа к выживанию и воспроизведению по сравнению с другими генотипами в популяциях называется адаптивной ценностью генотипа. Она характеризует степень относительной приспособленности генотипа (W), которая колеблется в пределах от 0 до 1. При W = 0 передача генетической информации индивида следующему поколению отсутствует и аллель исчезает из популяции; при W — 1 образуется максимальное число гамет с данным наследственным признаком (полностью реализуются потенциальные возможности к размножению).

Адаптивная ценность генотипа определяется всем комплексом генов, поэтому даже генотипы, гомозиготные по одному и тому же гену, могут обладать различной адаптивной ценностью. Количественно адаптивную ценность выражают в % частот аллелей до и после отбора, т. е. с учетом их частот в поколениях, что, в свою очередь, зависит от коэффициента отбора.

Коэффициент отбора (S) характеризует интенсивность элиминации или снижение воспроизведения мутантного аллеля по сравнению с исходной формой. Представляет величину, обратную адаптивной ценности генотипа: варьирует от 1 до 0. Чем больше адаптивная ценность генотипа, тем ниже коэффициент отбора. Если W = 1, то S = 0. Если из 100 родившихся особей с определенным признаком до размножения доживут все, а с другим признаком — лишь 99 особей, то можно сказать, что в первом случае коэффициент отбора равен 0, а во втором — 0,01. В природных условиях коэффициент отбора обычно не превышает 0,10—0,20, чаще имеет меньшие значения. Конечно, по отношению к летальным мутациям, резко понижающим жизнеспособность организмов, коэффициент отбора может достигать 1,0.

Коэффициент отбора может выражать как возрастание, так и убывание концентрации аллеля. В первом случае имеет место размножение носителя, во втором — его элиминация.

В природе оценка адаптивной ценности генотипа по отдельным признакам происходит редко, обычно отбор идет по комплексу признаков. Для характеристики адаптивной ценности всех генотипов в популяции определяют среднюю приспособленность W. Она равна сумме частот генотипов после отбора и определяется по формуле Харди — Вайнберга (см. гл. 8):

При этом среднюю приспособленность доминантной гомозиготы принимают за 1, а приспособленность остальных генотипов соотносят к ней в процентах:

Применяя эти формулы и зная соотношение генотипов до и после отбора, легко определить коэффициент отбора (табл. 10.3).

Чем значительнее коэффициент отбора, тем интенсивнее отбор против каких-либо генотипов, т. е. выше давление отбора. Давление отбора за отрезок времени всегда приводит к достижению определенного положительного результата (изменению частот генов). Это эффективность отбора.

Рис. 10.6. Отбор против доминантного (пунктир) и рецессивного генотипа при давлении отбора S = 1. Исходная концентрация генотипов равна 1% (из Н.П. Дубинина, 1970)

Отбор особенно эффективен против доминантных мутаций и при условии их полного выражения (экспрессивность) и проявления (пенетрантность, см. 8.2). При 5=1 популяция за одно поколение избавляется от доминантных летальных мутаций (рис. 10.6). Например, отсутствие насыщения популяций человека мутацией одной из форм карликовости (ахондроплазия) объясняется ее доминантностью и устранением в результате отбора. Особи, несущие ее, умирают в раннем возрасте, и по этой причине она не накапливается в популяциях человека. Отбор против рецессивных генов и при неполном доминировании, наоборот, затруднен. В гетерозиготном состоянии (под «прикрытием» нормального фенотипа) они ускользают от действия отбора. Особенно трудно избавить от рецессивных мутаций большие популяции, где их перевод в гомозиготное состояние происходит очень медленно (рис. 10.7).

Рис. 10.7. Отбор против доминантных (II) и рецессивных (I) признаков при низких и высоких концентрациях (по В. Людвигу, 1940)

Эффективность отбора, как следует из данных рис. 10.7, в значительной степени зависит от исходной концентрации гена в популяции. При очень низких (I) и очень высоких (II) концентрациях отбираемого признака (гена) отбор действует слишком медленно, при средних концентрациях — очень быстро даже при низких значениях коэффициента отбора. Расчеты показывают, что при значении коэффициента отбора, равном всего 0,01, в популяции с доминантным геном А и рецессивным а возрастание частоты первого гена пойдет следующим образом (К. Пэтау, 1939):

Заметим, что данные расчеты значительно упрощены, в них не учтено давление других факторов на концентрацию гена в популяции (например, мутационного процесса, отбора по другим коррелированным с изучаемым признаком и т. п.).

Отсутствие отбора (5 = 0) вряд ли возможно в природных популяциях. Различные генотипы обязательно отличаются друг от друга, и при постоянном давлении жизни у них разные вероятности достижения репродуктивного возраста.

Источник

Эффективность естественного отбора

Эффективность естественного отбора

Эффективности естественного отбора можно было дать безупречное доказательство на многих примерах. Уже упомянутое усиление темной окраски бабочек в закопченных индустриальных областях Англии подтверждается статистическими и даже кинематографическими данными. Б. Д. Кеттлуэллу, который обстоятельно научил березовую пяденицу удалось доказать, «что темные формы в лесах, не затемненных листвой, легче становятся жертвой птиц, чем светлые экземпляры, тогда как в лесах промышленных областей отмечается обратное. Врагами являются певчий дрозд. славка и другие; они высматривают пядениц, сидящих на стволах и сучьях, в особенности тех, которые сильно выделяются на окружающем фоне.

При содействии Н. Тинбергена удалось снять кинокадры, которые показывают этот процесс в частностях». Другой пример естественного отбора, основывающийся на точных данных, приводят А. Дж. Кэн и П. М. Шеппард. Им удалось показать, что у улиток шансы на выживание зависят от отношения окраски и рисунка раковины к степени светлоты фона, причем приспособительная ценность раковины изменяется или восстанавливается в соответствии с изменением окраски окружающей среды по времени года. Таким образом, на примере березовой пяденицы удалось наглядно доказать возникновение нового вида. это стало возможным потому, что существовавшие виды данной формы были хорошо изучены в систематическом отношении.

По учению Дарвина, одновременно с естественным отбором в природе действует половой отбор. На основе последнего возникают новые видовые признаки, представляющие собой прямое или косвенное следствие сексуального предпочтения. Один пол оказывает предпочтение! выделяющимся особям другого. Так Дарвин объясняет появление больших развесистых рогов, трубных криков и сильных голосов, яркого оперения и импонирующего поведения в брачный период. При этом лишь может дойти до противоречий в развитии. То, что выгодно в соревновании с конкурентами того же пола (например, большие рога), может служить препятствием в борьбе за существование — при поедании корма, во время бега и так далее.

Это частный случай общей закономерности: «Всякое приспособление, которое усиливает лишь пригодность особей в борьбе против других особей того же вида, а не пригодность в борьбе с другими видами и неживой природой, вредно в том смысле, что проявляет тенденцию к сокращению общего числа особей данного вида и тем самым создаст опасность их уничтожения». Теория Дарвина предполагает существование изменчивости организмов и постоянное наследование изменений, а также накопление признаков, которым благоприятствует отбор. Однако во времена Дарвина эти процессы не были достаточно выяснены в экспериментальном смысле. Дарвинизм нуждается в расширении и углублении со стороны всесторонне обоснованной в научном отношении теории наследственности. «Наше незнание в отношении законов изменчивости глубоко, — писал Дарвин.— Ни в одном из ста случаев не в состоянии мы указать причину, почему та или другая часть организации изменилась». Изменение видов Дарвин считал постоянным процессом, никогда не совершающимся скачкообразно: «Естественный отбор действует, только пользуясь каждым слабым последовательным отклонением; он никогда не может делать внезапных скачков». Учение о наследственности достигло ныне такого уровня, при котором уже можно выдвинуть концепции, подтверждающиеся экспериментами.

Источник

Эффективность отбора. Факторы, влияющие на его эффективность

Отбор включает в себя понятия изменчивости, наследствен­ности и выживаемости и является их единством.

В животноводстве под отбором понимают выделение из общей массы для дальнейшего разведения лучших животных, наиболее ценных по своим продуктивным и племенным качествам.

Выдающееся значение эволюционного учения Ч. Дарвина заключается в основной его идее, сводящейся к тому, что фило­генетическое развитие идет через отбор и сохранение особей, более приспособленных к данным условиям существования.

Естественным отбором, или переживанием наиболее приспо­собленных, Ч. Дарвин называл сохранение организмов с полез­ными индивидуальными уклонениями или изменениями.

Из различных особей одного и того же вида, обладающих самыми многочисленными наследственными изменениями, возник­шими под влиянием разнообразных условий жизни, выживают, сохраняются и оставляют потомство лишь те, которые оказались более приспособленными к тем конкретным условиям среды, в которых они обитают. Так, через выживание наиболее приспособлен­ных, т. е. через естественный отбор, идет эволюция диких видов животных и растений. В отличие от естественного отбора, при от­боре искусственном, осуществляемом человеком, выживают, со­храняются для дальнейшего размножения не те особи, которые оказались биологически более приспособленными к окружающей обстановке, а те, которые представляют наибольший интерес для человека, т. е. в большей степени, чем другие, им подобные, обла­дают признаками, полезными человеку.

Различие между естественным и искусственным отбором заклю­чается также и в том, что первый действует непрерывно и на всех стадиях онтогенеза, а второй — лишь в определенные моменты (при выбраковке из стада нежелательных животных).

Обобщив огромный фактический материал, накопленный чело­веческой практикой по выведению многочисленных сортов расте­ний и многообразных пород животных путем сознательного отбора и оставления для дальнейшего размножения особей, укло­нявшихся в большей или меньшей степени в желательную сто­рону, Ч. Дарвин пришел к выводу об огромной творческой роли искусственного отбора в изменении растений и животных и в со­здании культурных сортов растений и пород домашних животных. Влияние отбора на изменчивость, по Дарвину, доказывается тем, что наибольшая изменчивость и наиболее существенные различия у животных наблюдаются в тех признаках, которые представляют наибольшую ценность и подвергаются отбору (у ло­шадей — резвость и работоспособность, у овец — шерсть, у сви­ней — мясность, у собак — острота органов чувств и т. д.). Раз начавшийся отбор в определенном направлении будет и дальше сопровождаться повышенной изменчивостью отбираемых призна­ков. Успеху отбора, по Дарвину, благоприятствуют такие усло­вия, как разведение большого числа животных, высокая их плодовитость и способность размножаться в раннем возрасте, боль­шая изменчивость животных по интересующим человека призна­кам, соответствие условий внешней среды направлению отбора, характер соотносительной (коррелятивной) изменчивости, умение заводчика подмечать мелкие, порой едва уловимые различия в при­знаках, по которым ведется отбор, и т. д. Из многочисленных из­менений, которым подвергаются животные, наибольшее значение для эволюции и отбора как в естественных условиях, так и в до­машних имеют мелкие наследственные изменения, не слишком нарушающие общую целостность организма и приспособленность его к условиям существования. Ч. Дарвин неоднократно подчер­кивал особо важное значение для отбора и эволюции именно мел­ких и мельчайших изменений. Основное действие отбора, по Дар­вину, состоит в накоплении индивидуальных изменений, в созда­нии новых форм и в их расхождении.

Каждое наследственное изменение, возникшее под действием измененных условий жизни, является звеном в цепи единого жизненного процесса и будет не только поддерживаться в после­дующих поколениях, но и усиливаться, изменяться в том же направ­лении, если сохранятся условия, вызвавшие эти изменения. При этом ведущую роль играет так называемая длящаяся изменчивость, которая заключается в том, что организм передает потом­ству способность изменяться в начатом направлении.

Начавшееся изменение будет усиливаться в последующих поколениях, при сохранении вызвавших это изменение условий в силу наличия наследственной связи между поколениями.

Наследственная связь между поколениями создаёт предпосылку не повторять все сначала, а продолжать начавшееся изменение в силу наследования изменений, приобретенных предшествующим поколением.

Без длящейся изменчивости, включающей наследование приоб­ретенных признаков, невозможна творческая роль отбора. На­следственность в этом случае помогает изменчивости и по мере повторения онтогенезов сама становится более сильной — кон­сервативной; из фактора стимулирующего она переходит в фактор закрепляющий. В поступательном движении длящаяся измен­чивость усиливается, накопляется и закрепляется. Так создаются относительно устойчивые виды, породы.

Отбор направляет изменчивость организмов в определенную сторону: в каком направлении идет отбор, в таком же направлении совершенствуется порода, при условии, что внешняя среда благо­приятствует развитию тех признаков и свойств, по которым ведется отбор. Но отбор начинается лишь тогда, когда уже появи­лось уклонение (хотя бы в самом зачаточном виде). Причиной же появления этих уклонений является изменение в условиях сущест­вования, приводящее к изменению типа ассимиляции, типа об­мена веществ в организме.

Уклонения наследуются потомками от родителей обычно не полностью, а лишь частично.

Английский ученый Гальтон, изучая вопросы наследования количественных признаков при помощи биометрического метода, нашел, что родители, уклонившиеся по изучаемому признаку от среднего выражения этого признака целой популяции, передают по наследству своему потомству не всю величину этого уклонения, а лишь часть его (приблизительно 2 /₃), другая часть уклонения (около 1/3) составляет как бы возврат к средней величине, или регрессию.

Возврат к средней величине бывает не полным, а лишь частичным, и это позволяет путем отбора непрерывно изменять группу или породу животных в нужном направлении и создавать нечто новое.

На вопрос, может ли отбор вывести уклонения за рамки данного вида или популяции и привести к получению новых форм, другими словами, является ли отбор творческим фактором эволюции, при­водящим к созданию новых видов,— Дарвин и его последователи отвечали положительно. Осуществляя в ряде поколений отбор в определенном направлении, можно безгранично улучшать животные и растительные организмы по нужным признакам и свойствам.

«Закон» регрессии представляет собой закономерность статистического характера и обусловлен многими факторами. Явление регрессии есть следствие влияния на свойства потомков не только непосредственных родителей, но и более далеких предков, влия­ния на данный организм не только условий его развития, но и усло­вий развития его родителей и более далеких предков. Регрессия есть следствие также и несовершенства племенной работы, когда мы не всегда можем подобрать соответствующие пары родителей, сочетание которых могло бы обеспечить такое же или лучшее развитие признака у потомства, каким оно было у родителей, и создать условия воспитания, обеспечивающие должное развитие этого признака у потомков.

Ч. Дарвин указывал, что отбор, проводимый человеком, основывается на отклонениях, создаваемых природой независимо от воли отбирающего.

Мичуринская биология, не отказываясь от того, что стихийно доставляет сама природа, ввела в качестве основного новый прин­цип: целеустремленно, направленно и осмысленно вызывать по­следовательные, нужные изменения формы растений и животных и с помощью отбора слагать их в известных, полезных и нужных человеку направлениях.

Признавая адекватность (соответствие) изменений в организме характеру воздействия, наследование приобретенных в процессе жизни изменений и творческую, созидательную роль отбора, ми­чуринская биология показала большие возможности для переделки наследственной природы организмов путем направленного воспитания (на основе стадийности развития) и открыла широкие пути для сознательного управления эволюцией животных и растений.

Постепенно совершенствуя методы распознавания мельчайших наследственных различий, разводя достаточно большие целостные группы животных, подбирая наиболее ценные родительские пары, создавая условия, необходимые для развития нужных свойств разводимых животных и, наконец, сознательно вызывая определенные наследственные изменения путем условий жизни, человек начинает все более совершенно управлять процессом эволюции домашних животных.

Существенное влияние на особенности эволюционного процесса, протекающего в пределах отдельного вида или популяции, оказывают такие факторы, как интенсивность и характер изменчивости вида, интенсивность и направление отбора, объем (численность) вида, а главное — условия внешней среды.

Чем в большем количестве возникают новые наследственные изменения и чем более благоприятное влияние они оказывают на выживаемость и приспособляемость организма, тем в большем количестве (при прочих равных условиях) они накопляются, увеличивая тем самым общий объем наследственных возможностей, пластичность и мобильность вида или популяции, и обеспе­чивают более легкую приспособляемость вида к разнообразным условиям среды.

Для прогрессивной эволюции более благоприятны большие популяции со значительными наследственными возможностями и с большим ареалом. В однородных, мало меняющихся условиях среды, в небольших популяциях наследственность организма более устойчива и консервативна и наследственные уклонения более редки. В этих условиях происходит быстрое устранение уклонений и распространение преимущественно менее изменчи­вых форм с устойчивой наследственностью и с меньшими приспособительными возможностями. В разнородных и благоприятных условиях существования больших популяций, наоборот, наследственность часто оказывается расшатанной, наследственные изме­нения более часты, устранение уклонений не столь остро и воз­можности повышения изменчивости и сохранения более изменчи­вых форм увеличиваются. Чем интенсивнее в процессе отбора происходит устранение уклоняющихся форм, тем медленнее идет накопление новых изменений, тем менее значительны индивидуаль­ные различия в популяции, тем менее пластична и менее подат­лива на всякие изменения популяция. Численность популяции не играет особенно существенной роли в тех случаях, когда чело­век направленно изменяет наследственность внешними услови­ями.

Действие отбора стоит в теснейшей и неразрывной связи с ус­ловиями внешней среды. Условия существования как фактор эволюции по-разному оценивались буржуазными учеными. Одни из них, стоящие на автогенетических позициях и солидаризирую­щиеся с учением Иогансена о безрезультативности отбора в «чи­стых» линиях, отрицали какое бы то ни было значение внешних условий и изменений, вызванных этими условиями, для эволюции. Другие, также отрицая творческую, созидательную роль отбора, пытались объяснить эволюцию путем прямого активного приспо­собления организма к условиям внешней среды в силу наличия внутренней изначальной целесообразности без какого бы то ни было участия отбора. Только Ч. Дарвин дал материалистическое объяснение целесообразности в живой природе и показал, что целе­сообразность эта создается исторически — отбором, а мичурин­ская биология показала истинную роль условий жизни в эволю­ционном процессе.

В более или менее установившихся, мало меняющихся усло­виях внешней среды, когда организмы в ряде поколений вынуж­дены ассимилировать одни и те же условия, отбор будет направ­лен на сохранение и дальнейшее приспособление организмов к этим мало меняющимся условиям. При изменении условий жизни организмы, вынужденные ассимилировать эти измененные условия, будут изменяться (наследственная основа их будет расшатываться) приспособляться к новым условиям, и отбор в этом случае будет направлен на быструю перестройку вида в соответствии с изменившимися условиями жизни, на наследст­венное закрепление новых приспособлений.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источник

Количественная характеристика борьбы за существование и естественного отбора.

Говоря о современном представлении о естественном отборе, нельзя не сказать о его количественной характеристике – интенсивности, эффективности и скорости отбора.

Интенсивность отбора определяется коэффициентом отбора (селекции) или величиной селекционного преимущества. Коэффициент селекции S представляет собой относительную разность в выживании двух альтернативных вариантов при равной начальной численности их и одинаковых условиях существования. Так, если в варианте В выжило n потомков, а из такого же числа особей варианта А при тех же условиях осталось n+nS потомков, то разница nS, отнесенная к общему числу особей, и есть коэффициент селекции.

Коэффициент отбора S вычисляется также по формуле:

где p – частота аллели в I поколении, p₁ – частота аллели во II поколении.

Теоретически коэффициент отбора может колебаться от 0 до 1. Если один из альтернативных вариантов полностью летален, то коэффициент отбора равен 1. В природных условиях коэффициент отбора обычно не превышает 0,1 – 0,2, чаще имеет меньшие значения.

Эффективность отбора – это достижение определенного положительного результата (изменения частот генов) при давлении отбора за отрезок времени. Эффективность естественного отбора зависит от его интенсивности и запаса наследственной изменчивости, накопленного в популяции. Интенсивность отбора определяется тем, какая доля особей доживает до половой зрелости и участвует в размножении. Чем меньше эта доля, тем больше интенсивность отбора.

Эффективность отбора в значительной степени зависит от исходной концентрации гена в популяции. При очень низких и очень высоких концентрациях отбираемого признака, отбор действует слишком медленно, при средних концентрациях – очень быстро.

34. Значение и творческая роль естественного отбора.

Творческая роль естественного отбора выражается в следующем: 1) в преобразовании изменчивости, в переработке самого материала, а именно в изменении выражений условно вредных, частично вредных и малых мутаций, что достигается естественным отбором наиболее благоприятных их комбинаций; 2) в преобразовании целых популяций через сохранение и преимущественное распространение наиболее жизнеспособных форм; 3) в приспособлении организма к различным сторонам окружающей среды, в том числе и другим организмам; 4) в выработке способности к наиболее выгодным реакциям на изменения в факторах внешней среды, в том числе к морфогенетическим реакциям, выражающимся в приспособительных модификациях; 5) в образовании прерывистого многообразия органических форм, в частности в процессах видообразования и расхождения признаков; 6) в определении направления всего эволюционного процесса, в целом идущего по линии усложнения и повышения организации, в отдельных ветвях – по пути специализации; 7) во взаимном согласовании и объединении частей и органов любого организма в одно гармоническое целое, обладающее значительной устойчивостью по отношению к внешним влияниям; 8) в создании аппарата наследственности и индивидуального развития, наиболее обеспечивающего преемственность органических форм в процессах размножения и выражающегося в прогрессивной автономизации развития.

Формы естественного отбора.

С развитием популяционной генетики естественный отбор стали рассматривать как элементарный фактор эволюции, определенным образом изменяющий генетическую структуру популяции. После этого выделили три основные формы естественного отбора, которые включали все частные случаи: 1) отбор, расширяющий границы наследственной изменчивости популяций – движущий отбор; 2) отбор, сокращающий изменчивость и повышающий устойчивость популяций – стабилизирующий отбор; 3) отбор, разделяющий популяции на части – дизруптивный отбор.

Поскольку по механизму действия движущий отбор и дизруптивный отбор весьма сходны, часто дизруптивный отбор рассматривают как разновидность движущего отбора.

Движущий отбор и его разновидности (направленный, дизруптивный).Движущая форма естественного отбора реализуется на основе селективного преимущества определенных вариантов (уклонений) перед представителями средней нормы, установившейся для данной популяции в прежних условиях.

В целом движущий отбор возникает либо при изменениях в новых направлениях, либо при захватывании видом новых местообитаний. В общих случаях под влиянием отбора в новых условиях образуется новая форма. Именно в результате движущего отбора образуются обычно подвидовые формы в разных группах видов, а, в конечном счете, и новых видов.

Направленный движущий отбор происходит в том случае, когда условия среды благоприятствуют какому-либо одному определенному направлению изменений признака, тогда как все другие варианты изменений подвергаются негативному давлению отбора. В этом случае в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в одном определенном направлении (рис. 7.1, II). Убедительный пример направленного отбора – выработка у микроорганизмов и насекомых устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам.

Дизруптивный, или разрывающий (от англ. disruptive – разрывать) отбор осуществляется на основе выживания и размножения более адаптивных крайних уклонений от нормы за счет элиминации средних ее вариантов. Этот отбор действует в том случае, когда условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака (рис.7.1,III). В основе дизруптивного отбора лежит дарвиновская дивергенция – экологическое расхождение близкородственных форм.

Транзитивный (пере ходный) отбор заключается в выживании и более интенсивном размножении особей вначале малочисленной формы, получившей преимущество над другой многочисленной формой. Одним из ярких примеров действия транзитивного отбора является развитие так называемого «индустриального меланизма», описанного более, чем у 70 видов бабочек, распространенных в Англии и ряде других стран Европы, а также США.

Стабилизирующая форма естественного отбора реализуется на основе селекционного преимущества представителей средней нормы перед всеми уклонениями от этой нормы. Эта форма естественного отбора проявляет свое действие при установившихся экологических условиях и биоценотических соотношениях или, наоборот, при резко изменяющихся и обратимых условиях среды.

Нормализирующий (или поддерживающий) отбор происходит при относительно постоянных условиях среды и приводит к сохранению средней величины признака (нормы) вследствие элиминации уклонений от неё, однако наследственная основа ее не меняется. Действие нормализирующего отбора сводится лишь к сохранению нормы за счет элиминации всех наследственных и ненаследственных уклонений от неё.

Канализирующий отбор означает выживание и размножение организмов с более устойчивыми механизмами онтогенеза, способными противостоять случайным внутренним и внешним воздействиям, подвергающим сложившуюся адаптивную норму, то есть нормальное протекание процессов индивидуального развития. Например, наступившая поздней осенью оттепель может послужить толчком для начала ростовых процессов у растений. Такая реакция на «провокационный» фон среды оказывается не адаптивной, так как растения гибнут при последующем наступлении холодов. Поэтому у живых организмов в ходе эволюции выработалось замечательное свойство фотопериодизма –сезонных изменений жизнедеятельности в ответ на изменение длины светового дня.

Балансированный (уравновешивающий) отбор заключается в выживании внутривидовых форм, неравноценных между собой по приспособленности, но существующих на одной территории благодаря полезности совместного их обитания для вида в целом. Сущность балансированного отбора заключается в том, что существует несколько адаптивных норм, закономерно и циклично сменяющих друг друга. Он направлен на поддержание внутривидового полиморфизма (сезонный полиморфизм, попеременное балансированное изменение частоты бурой и желтой форм наземной улитки Cepaea nemoralis и др.).

36.Стабилизирующий отбор и его формы.

Стабилизирующая форма естественного отбора реализуется на основе селекционного преимущества представителей средней нормы перед всеми уклонениями от этой нормы.

Это значит, что при неизменных условиях среды (для организма в целом или для данного признака и кривая распределения признака не меняется. Стабилизирующий отбор ведет к большей фенотипической однородности популяции и к стабильности спектра ее изменчивости.

Действие стабилизирующего отбора может быть направлено: 1. на сохранение средней нормы в относительно постоянных условиях среды; 2) на стабилизацию процессов онтогенеза в резко меняющихся и обратимых условиях среды; 3) на поддержание полиморфной структуры популяции (или вида). Исходя из этого разнообразия действия стабилизирующего отбора, выделяются три его формы: нормализирующий, канализирующий, балансированный.

Нормализирующий (или поддерживающий) отбор происходит при относительно постоянных условиях среды и приводит к сохранению средней величины признака (нормы) вследствие элиминации уклонений от неё, однако наследственная основа ее не меняетсяТаким образом, действие нормализирующего отбора сводится лишь к сохранению нормы за счет элиминации всех наследственных и ненаследственных уклонений от неё. Следует сказать, что нормализирующий отбор, сохраняя среднюю норму, создает возможность для творческой деятельности канализирующего отбора по наследственному закреплению адаптивных модификаций в пределах нормы.

Канализирующий отбор означает выживание и размножение организмов с более устойчивыми механизмами онтогенеза, способными противостоять случайным внутренним и внешним воздействиям, подвергающим сложившуюся адаптивную норму, то есть нормальное протекание процессов индивидуального развития.

Примеры действия канализирующего отбора можно привести и для животных. У животных холодных стран выступающие части тела укорочены по сравнению с их теплолюбивыми сородичами.Таким образом канализирующий отбор приводит к наследственному закреплению тех модификаций, которые адаптивны в данной среде.

Балансированный (уравновешивающий) отбор заключается в выживании внутривидовых форм, неравноценных между собой по приспособленности, но существующих на одной территории благодаря полезности совместного их обитания для вида в целом. Сущность балансированного отбора заключается в том, что существует несколько адаптивных норм, закономерно и циклично сменяющих друг друга. Стабилизирующий и движущий отборы тесно связаны между собой. Если в одной части ареала какого-либо вида нет неуклонных новых изменений среды и изменения условий носят характер относительно быстрых колебаний, то господствовать будет стабилизирующий отбор. При наличии в другой части ареала какого-либо вида длительных неуклонных изменений условий жизни соответственные формы будут находиться под влиянием движущего отбора.

Таким образом, формы отбора могут меняться в связи с расширением ареала вида. Так, например, известно, что заяц – русак в течение некоторого времени стал интенсивно распространяться на север. Такое распространение на север означало проникновение в области с новыми условиями. Это имело своим следствием отбор на новый экотип. Северная форма русака отличается более крупными размерами, большим побелением зимнего меха, более интенсивным развитием волосяного покрова, то есть налицо движущий отбор, приведший к выработке новой формы. Однако то, что нам известно об этом интересном случае образования новой формы зайца – русака, заставляет думать, что движущий отбор на новую форму был связан и с процессом стабилизации, в частности, с автономизацией развития. Большие размеры тела – это, конечно, не модификация, а результат отбора на увеличение тела, то есть отбора форм, у которых независимо от колебаний условий жизни выработалась способность к развитию более крупных размеров тела, обеспечивающих выработку большего количества тепла и более экономичный его расход. Параллельно с этим, весьма вероятно, шел отбор и на большее развитие волосяного покрова.

Таким образом, если движущий отбор вызывает историческую изменяемость индивидов и популяций в целом, то стабилизирующий отбор определяет их устойчивость. Изменяемость и устойчивость – это две взаимосвязанные стороны эволюционного процесса. Естественный отбор не только создает, но и поддерживает многообразие форм живой природы.

37.Другие формы естественного отбора. Понятие полового отбора. Существуют и более сложные типы отбора. Отбор на повышенную изменчивость характеризуется тем, что в определенных условиях преимущество получает популяция, особи которой оказываются наиболее разнообразными по какому-либо данному признаку. Примером результатов действия такого отбора является постоянное многообразие деталей окраски и строения раковины некоторых видов моллюсков, живущих в чрезвычайно разнородных микроусловиях прибойной зоны моря, в скалистых участках литорали. Аналогичный пример можно найти и среди наземных моллюсков, также связанных с определенными условиями микросреды. В этом случае удалось документально показать избирательность уничтожения форм, не подходящих по окраске к общему фону местности, посредством анализа остатков раковин наземных моллюсков у «кузниц» дроздов, главных врагов моллюсков в изученных условиях.

Иногда выделяют и другие, более специальные, формы естественного отбора, например, так называемые К – отбор и r – отбор. К – отбор – это отбор, направленный на повышение вероятности отдельной особи, на выживание исходно немногочисленного потомства (обычно в стабильных условиях среды).

Часто оказывается так, что определенный генотип имеет селективное преимущество только тогда, когда он редок в популяции, и немедленно теряет преимущество, оказавшись в избытке. Это так называемый частнозависимый отбор. Именно под таким отбором находятся многие признаки покровительственной окраски типа мимикрии.

Д.К. Беляев ввел также понятие дестабилизирующего отбора, который разрушает сложившиеся комплексы адаптивно важных признаков и приводит к существенному изменению генетической системы популяции. Ярким примером может служить процесс одомашнивания животных. Так, отбор на уменьшение агрессивности у хищных зверей в неволе ведет к дестабилизации цикла размножения (животные могут размножаться круглый год).

Естественный отбор, касающийся признаков особей одного пола, называется половым отбором. Концепция полового отбора была разработана Ч. Дарвином для объяснения развития у самцов некоторых украшающих признаков, нередко гипертрофированных, причудливых и ярких и поэтому отрицательно сказывающихся на защищенности этих особей и требующих для своего развития значительных энергетических трат. Очевидно, предпочтение самками самцов с подобными признаками нуждается в объяснении. Первая попытка такого объяснения была сделана Р. Фишером, предположившим, что половой отбор, благоприятствующий развитию украшающих признаков, может действовать на ос новее предпочтения некоторыми самками таких признаков у самцов. В этом случае самцы, обладающие подобными украшениями, получают лучшие шансы оставить потомство, в котором самцы унаследуют от своих отцов эти признаки, а самки – от своих матерей соответствующие сексуальные предпочтения. Этот механизм (именуемый «фишеровскими процессами) обословливает возникновение полового отбора, благоприятствующего дальнейшему развитию украшающих признаков у самцов. При этом первоначальное предпочтение самками определенных внешних признаков самцов может быть обусловлено особенностями физиологии их органов чувств (гипотеза первоначального сенсорного предпочтения). Другие авторы (А. Захави) предлагают иное интересное объяснение приспособительного значения украшающих признаков. Степень их развития в целом должна соответствовать жизнеспособности самцов, поскольку такие «избыточные» структуры без ущерба для организма могут развивать лишь наиболее сильные индивиды с высоким уровнем обмена веществ и энергетических процессов, который контролируется генетически («принцип гандикапа»). Тем самым степень развития у самцов таких украшений может служить для самок признаком, позволяющим выбрать наиболее жизнеспособных самцов – носителей «оптимальных» генов. Вероятно, развитие вторичных половых признаков под контролем полового отбора моет происходить при совместном действии «фишеровских процессов» и «принципа гандикапа».

Половой отбор – не самостоятельный фактор эволюции, а всего лишь частный случай внутривидового естественного отбора.

В целом надо сказать, что естественный отбор даже внутри каждой из выделенных форм может вести к различным результатам, воздействуя на те или иные особенности организма и популяции. Ни одна из отмеченных форм отбора в чистом виде не встречается в природе, так как контролирующие факторы среды выступают во взаимодействии между собой как целое.

Дата добавления: 2018-02-15 ; просмотров: 1635 ; Мы поможем в написании вашей работы!

Источник