основные этапы истории развития физиологии как экспериментальной науки

2.Основные этапы развития физиологии. Особенности современного периода развития физиологии.

Павловский этап базируется на трех основных принципах:

3.Аналитический и системный подходы к изучению функций организма. Роль и.М. Сеченова и и.П. Павлова в создании материалистических основ физиологии.

И. М. Сеченову принадлежит выдающаяся роль в исследовании функций мозга. В 1862 г. им было открыто явление торможения в ЦНС, что во многом определило последующие успехи исследований координации рефлекторной деятельности. Идеи, изложенные И. М. Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга» (1863), определили то, что к рефлекторным актам были отнесены психические явления, внесли новые представления в механизмы деятельности мозга, наметили принципиально новые подходы к его дальнейшим исследованиям. При этом ученый подчеркнул определяющую роль внешней среды в рефлекторной деятельности мозга.

И. П. Павлов вывел теорию рефлекторной деятельности мозга на качественно новый уровень, создав учение о высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных, ее физиологии и патологии. И. П. Павлов основал школу отечественных физиологов, внесшую выдающийся вклад в мировую науку.

В числе учеников и последователей И. П. Павлова академики П. К. Анохин, Э. А. Астратян, К. М. Быков, Л. А. Орбели и многие другие, создавшие отечественные физиологические научные школы.

При аналитическом подходе объясняемый предмет рассматривается, как целое, которое предстоит разложить на части.

При системном подходе объясняемый предмет рассматривается как часть некоторого целого.

Системный подход рассматривает под физиологической функцией процесс достижения некой цели, результата. На различных этапах этого процесса потребность в вовлечении тех или иных структур может существенно меняться, поэтому констелляция (состав и характер взаимодействия элементов) функциональной системы очень подвижна и соответствует той частной задаче, которая решается в текущий момент. Наличие цели предполагает, что существует некоторая модель состояния системы до и после достижения этой цели, программа действия, а также механизм обратной связи, позволяющий системе контролировать свое текущее состояние (промежуточный результат) по сравнению с моделируемым, и на этом основании вносить коррективы в программу действия ради достижения конечного результата.

Системный подход рассматривает организм как открытую систему, целевая функция которой может быть помещена как внутри, так и вне ее. В соответствии с этим взглядом организм реагирует на воздействия внешнего мира как единое целое, перестраивая стратегию и тактику этого реагирования в зависимости от достигаемых результатов каждый раз таким образом, чтобы либо быстрее, либо надежнее достичь модельных целевых результатов.

Системный подход стоит на стохастических, вероятностных позициях.

Источник

Основные этапы развития физиологии

Основоположником научной физиологии считается В. Гарвей. В 1628 г. вышла в свет книга «Анатомические исследования движения крови и сердца у живых». Автором было дано описание большого круга кровообращения. Эта дата и считается датой рождения научной физиологии.

В истории развития физиологии можно выделить два больших периода:

Допавловский период продолжался до 1883 г., когда была издана диссертация И. П. Павлова «Центробежные нервы сердца».

Особенности допавловского периода развития физиологии

1. Функция изучалась на отдельных органах, не учитывалась целостность организма.

2. Не изучалось влияние нервной системы на функции организма в целом и отдельных его органов.

3. Не изучалось влияние факторов внешней среды на функциональное состояние организма человека.

4. Господствовал аналитический подход к изучению функций организма.

5. При экспериментах в физиологии применялись только наблюдения и острый опыт.

Особенности павловского периода развития физиологии

1. В физиологии господствует метод хронического эксперимента для изучения функций организма, но острый опыт продолжает существовать.

2. Изучение функций органов происходит на целостном организме.

3. Учитывается влияние нервной системы и гуморальных факторов в регуляции деятельности органов и их систем.

4. Учитывается влияние внешней среды на организм (последние 20 лет).

5. Преобладает системный подход к изучению функций организма и отдельных его органов.

Принципы павловской физиологии

1. Организм – это единое целое, которое обладает способностью к саморегуляции своих функций.

2. Принцип единства организма и внешней среды. Человек тонко приспособлен к той среде, в которой он живет. При изменении условий среды изменяется и организм, возникают болезни, дезадаптация.

3. Принцип нервизма. Нервизм – это направление в физиологии и медицине, которое стремится распространить влияние нервной системы на как можно большее количество функций организма.

Периоды развития нервизма

1. И. М. Сеченов, 1863 г., вышла работа «Рефлексы головного мозга». Основная идея монографии: вся сознательная и бессознательная деятельность человека – это рефлексы головного мозга.

2. В. М. Бехтерев – русский невропатолог и психиатр. Показал, что головной мозг человека участвует в регуляции деятельности всех внутренних органов. За счет головного мозга организм человека целесообразно уравновешен в окружающей среде.

3. В. П. Боткин – русский терапевт. Считал, что различные функции организма человека контролируются нервной системой, а при нарушении функции нервной системы развиваются нейрогенные заболевания, например гипертония, тиреотоксикоз.

4. Павлов – это имя соотносится с высшим этапом развития нервизма. Он считал, что центробежные нервы влияют на функции сердца и роль нервной системы в регуляции кровяного давления; значение нервной системы в регуляции секреторной и моторной функции желудочно-кишечного тракта неоспоримо велико. Также он показал, что нервная система принимает участие в приспособлении организма к новым условиям внешней среды за счет условных рефлексов; основоположник учений о типах нервной деятельности, доказал значение коры больших полушарий в деятельности животного и человека – распорядитель и распределитель деятельности.

Источник

Физиология и экспериментальная медицина

Физиология (от греч. physis — природа и logos — учение) —одна из древнейших естественных наук. Она изучает жизнедеятельность целостного организма, его частей, систем, органов и клеток в тесной взаимосвязи с окружающей природой. История физиологии включает в себя два периода: эмпирический и экспериментальный, который можно подразделить на два этапа— до И. П. Павлова и после него.

ЭМПИРИЧЕСКИЙ ПЕРИОД

Первые представления о работе отдельных органов человеческого тела начали складываться в глубокой древности и изложены в дошедших до нас сочинениях философов и врачей древнего Востока, древней Греции и древнего Рима.

В период классического средневековья, когда господствовала церковная схоластика и жестоко преследовались попытки опытного познания природы, в развитии естествознания наблюдался застой. В эпоху Возрождения анатомо-физиологические и естественнонаучные исследования, произведенные А. Везалием, М. Серветом, Р. Коломбо, Дж. Фабрицием, Г. Фаллопием, Г. Галилеем, С. Санторио и другими, подготовили почву для будущих открытий в области физиологии.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ ПЕРИОД

Физиология как самостоятельная наука, основанная на экспериментальном методе исследования, ведет свое начало от работ Уильяма Гарвея (Harvey William, 1578—1657), который математически рассчитал и экспериментально обосновал теорию кровообращения (1628).

Бурное развитие естественных наук в тот период было связано с потребностями молодого класса буржуазии, заинтересованного в развитии промышленного производства. Установленные в эксперименте законы механики, с помощью которых тогда пытались объяснить все явления материального мира, переносились на живые существа (ятромеханика и ятрофизика). Таким образом, физиология XVII— XVIII вв. носила механистический, метафизический характер, что для того этапа развития науки пока еще оставалось явлением прогрессивным.

С позиций законов механики ученые пытались объяснить работу двигательного аппарата, механизм вентиляции легких, функции почек и т.. д. Большой популярностью пользовалась концепция животных-автоматов, развивавшаяся Рене Декартом (Descartes Rene, 1596—1650), который распространил принципы механистического движения и на нервную систему животных. Он выдвинул идею о рефлексе как отражении (термин reflexus введен в. физиологию чешским ученым И. Прохаской, 1749-1820) от мозга «животных духов», переходящих с одного нерва на другой, и, таким образом, разработал в простейшем ‘ виде рефлекторную дугу. Используя законы оптики, Декарт пытался объяснить работу глаза человека (рис. 126). Механистические взгляды Декарта для того времени были прогрессивными и оказали положительное влияние на дальнейшее развитие естествознания. В то же время, Декарт полагал, что мышление является способностью души и не имеет ничего общего с материей, единственным свойством которой он считал протяженность. Его дуализм отразился на мировоззрении многих естествоиспытателей последующих поколений.

Выдающимся достижением XVIII в. явилось открытие биоэлектрических явлений («животного электричества», 1791) итальянским анатомом и физиологом Луиджи Гальвани (Galvani, Luigi Aloisio, 1737—1798), что положило начало электрофизиологии.

К XIX в. было накоплено достаточно много физиологических знаний. Однако в науке продолжало господствовать, метафизическое мышление, которое, исчерпав свою прогрессивную роль, на данном этапе развития науки приводило к разработке идеалистических (например виталистических) концепций.

Против представлений об особой «жизненной силе» активно выступал один из основоположников экспериментальной медицины — французский физиолог Франсуа Мажанди (Magen-die, Francois, 1783—1855). Продолжая исследования И. Прохаски, он доказал раздельное существование чувствительных (задние корешки) и двигательных (передние корешки спинного мозга) нервных волокон (1822), что утверждало соответствие между структурой и функцией (закон Бэлла—Мажанди).

В России создание основ материалистического направления в физиологии связано с деятельностью Алексея Матвеевича Филомафитского :. (1807—1849) — основоположника московской физиологической школы. В 1833 г. он защитил докторскую диссертацию «О дыхании птиц», затем в течение двух лет работал в Германии в лаборатории И. Мюллера и в 1835 г. стал профессором Московского университета.

А. М. Филомафитский был одним из первых пропагандистов экспериментального метода в российской физиологии и медицине. Вместе с Н. И. Пи-роговым он разработал метод внутривенного наркоза; используя технику вивисекции, изучал вопросы физиологии дыхания, пищеварения, переливания крови («Трактат о переливании крови», 1848); создал аппараты для переливания крови, маску для эфирного наркоза и другие физиологические приборы. А. М. Филомафитский является автором первого российского учебника «Физиология, изданная для руководства своих слушателей» (1836).

Среди основоположников физиологии и экспериментальной медицины выдающееся место занимает немецкий естествоиспытатель Иоганнес Мюллер (Miiller, Johannes Peter, 1801—1858), член Прусской (1834) и иностранный член-корреспондент Петербургской (1832) академий наук. Ему принадлежат фундаментальные исследования и открытия в области физиологии, патологической анатомии, эмбриологии. В 1833 г. он сформулировал основные положения рефлекторной теории, которые нашли дальнейшее развитие в трудах И. М. Сеченова и И. П. Павлова.

И. Мюллер внес большой вклад в материалистическое познание природы. Он создал уникальную по количеству последователей и их вкладу в науку научную школу. К ней принадлежат Р. Вирхов, Г. Гельмгольц, Ф. Генле, Э. Дюбуа-Реймон, Э, Пфлю-гер, Т. Шванн. В его лаборатории работали многие ученые России: А. М. Филомафитский, И. М. Сеченов и другие.

В середине XIX в. развитие физиологии было тесно связано с принципиальной важности открытиями и обобщениями в области физики, химии, биологии (см. табл. 10). На их основе были разработаны новые методы и приемы физиологического эксперимента.

В лаборатории выдающегося немецкого физиолога Карла Людвига (Ludwig, Karl F. W., 1816—1895) — создателя одной из крупнейших школ в истории физиологии — были сконструированы кимограф (1847) и ртутный манометр для записи кровяного давления, «кровяные часы» для измерения скорости кровотока, плетизмограф, определяющий кровенаполнение конечностей и другие приборы для физиологических экспериментов.

Основоположник нервно-мышечной физиологии немецкий физиолог Эмиль Дюбуа-Реймон (Du Bois-Reymond, Emile, 1818—1896), продолжая исследования, начатые Гальвани и Вольта, разработал новые методы электрофизиологического эксперимента и открыл законы раздражения и явления электротона (1848). Им сформулирована также молекулярная теория биопотенциалов.

Немецкий физик, математик и физиолог Герман Гельмгольц (Helm-holtz, Herman, 1821—1894), заложивший основы физиологии возбудимых тканей, сделал крупные открытия в области физиологической акустики и физиологии зрения, изучал процессы сокращения мышц (явление тетануса, 1854) и впервые измерил скорость проведения возбуждения по нерву лягушки (1850) (см. табл. 10).

Выдающийся французский физиолог Клод Бернар (Bernard, Claude, 1813—1878) детально изучил физиологические механизмы соко отделения и значение переваривающих свойств слюны, желудочного сока и секрета поджелудочной железы для здорового и больного организма, заложив, таким образом, основы экспериментальной патологии. Он создал теорию сахарного мочеизнурения (высшая премия Французской академии наук, 1853), занимался исследованием нервной регуляции кровообращения, выдвинул концепцию о значении постоянства внутренней среды организма (основы учения о гомеостазе).

Таким образом, во второй половине XIX в. были сделаны большие успехи в изучении функций отдельных органов и систем, в исследовании некоторых наиболее простых механизмов регуляции и деятельности сердца (Э. Вебер, И. Ф. Цион, И. П. Павлов), сосудов (А. П. Вальтер, К. Бернар, К. Людвиг, И. Ф. Цион, Ф, В. Овсянников), дыхания (Н. А. Миславский), скелетных мышц (Ф. Мажанди, И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский) и других органов и систем. Но все эти знания оставались разрозненными, они не объединялись теоретическими обобщениями о взаимной связи различных функций организма между собой. Это был период накопления информации, и потому превалировал анализ явлений (аналитическая физиология) однако уже намечалась и тенденция к синтезу, которая проявлялась в стремлении к изучению функций центральной нервной системы и в первую очередь рефлексов.

Выдающийся вклад в развитие рефлекторной теории, которая является одной из основных теоретических концепций физиологии и медицины, внес великий русский ученый, выдающийся представитель российской физиологической школы и основоположник научной психологии Иван Михайлович Сеченов (1829—1905).

В 1856 г. он закончил медицинский факультет Московского университета и был направлен за границу, где проходил подготовку к профессорскому званию в лабораториях И. Мюллера, Э. Дюбуа-Реймона, К. Людвига, К. Бернара. По возвращении в Россию в 1860 г. И. М. Сеченов защитил докторскую диссертацию «Материалы для будущей физиологии алкогольного опьянения».

Его работы по физиологии дыхания и крови, газообмену, растворению газов в жидкостях и обмену энергии заложили основы будущей авиационной и космической физиологии. Одна ко особое значение имеют его труды в области физиологии центральной нервной системы и нервно-мышечной физиологии.

И. М. Сеченов первым выдвинул идею о рефлекторной основе психической деятельности и убедительно доказал, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы».

Открытое им центральное (сеченовское) торможение (1863) впервые продемонстрировало, что наряду с процессом возбуждения существует другой активный процесс — торможение, без которого немыслима интегративная деятельность центральной нервной системы.

Классическим обобщением исследований И. М. Сеченова явился его труд «Рефлексы головного мозга» (1863), который И. П. Павлов назвал «гениальным взмахом русской научной мысли» (рис. 127). Суть его лаконично выражена в первоначальных названиях, измененных по требованию цензуры: «Попытка свести способ происхождения психических явлений на физиологические основы» и «Попытка ввести физиологические основы в психические процессы». Эта научная работа была написана И. М. Сеченовым по заказу редактора журнала «Современник» поэта Н. А. Некрасова. Перед И. М. Сеченовым была поставлена задача: дать анализ современного состояния естествознания. Прогрессивные естественно-научные взгляды автора, подтвержденные описанием физиологических опытов, заставили цензуру признать это сочинение опасным: его публикация в журнале «Современник» была запрещена. Однако в этом же 1863 году работа И. М. Сеченова была опубликована в «Медицинском вестнике», затем вышла отдельным изданием и получила огромный резонанс в общественной и научной жизни России.

Отстаивая принципы материалистического естествознания, И. М. Сеченов утверждал, что «среда, в которой существует животное, оказывается фактором, определяющим организацию. организм без внешней среды. невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него». И. П. Павлов писал по этому поводу: «. вместе с Иваном Михайловичем и полком моих дорогих сотрудников мы приобрели для могучей власти физиологического исследования вместо половинчатого весь нераздельно животный организм. И это — целиком наша русская неоспоримая заслуга в мировой науке, в общечеловеческой мысля».

Сеченов создал- крупную физиологическую школу в России. Его учениками были Б. Ф. Вериго, Н. Е. Введенский, В. В. Пашутин, Г. В,Хлопин, М. Н. Шатерников и многие другие.

Для того чтобы вывести физиологию из тупика аналитического метода, был необходим принципиально новый подход к познанию деятельности живых организмов. Впервые его элементы формируются в работах И. М. Сеченова, который первым сумел применить эволюционный метод к изучению психических функций. Переломный момент связан с деятельностью великого русского ученого Ивана Петровича Павлова (1849—1936)—создателя учения о высшей нервной деятельности, основателя крупнейшей физиологической школы современности, новатора методов исследования в физиологии (рис. 128).

В 1890 г. И. П. Павлов был избран профессором фармакологии (а в 1895 г. — профессором физиологии) Военно-медицинской академии (где работал до 1925 г.) и почти одновременно — заведующим физиологическим отделом в Институте экспериментальной медицины в Петербурге.

Исследования И. П. Павлова в области физиологии сердечно-сосудистой и пищеварительной систем и высших отделов центральной нервной системы являются классическими.

В 1897 г. вышли в свет его «Лекции о работе главных пищеварительных желез», явившиеся обобщением научных исследований в области пищеварения— практически заново созданного им раздела физиологии. Несмотря на языковый барьер, работы И. П. Павлова и его сотрудников по Институту экспериментальной медицины стали известны во всем мире. В Каролинском институте (Швеция), который с 1901 года получил право присуждения Нобелевских премий по физиологии и медицине, имя И. П. Павлова часто называлось в списках кандидатов в лауреаты. Однако вызывало вопрос одно обстоятельство: сам И. П. Павлов редко фигурировал в качестве соавтора в работах СЕОИХ сотрудников, и Каролинский институт направил в Петербург своего представителя профессора Карла Тигерштедта для того, чтобы выяснить, кто же возглавляет столь плодотворную научную деятельность этого коллектива. В результате — в 1904 году

И. П. Павлов был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине «в Знак признания его работ по физиологии пищеварения, которые позволили изменить и расширить наши знания в этой области».

Исходя из тезиса «для естествоиспытателя — все в методе», И. П. Павлов ввел в практику физиологических исследований метод хронического эксперимента, который сделал возможным изучение целостного, практически здорового животного.

Опыты на «хронически оперированных» животных проводились физиологами и до Павлова. Однако они были неполноценными либо по замыслу, либо по методике выполнения. Так, метод изолированного «малого желудочка», предложенный Р. Гейденгайном (Heidenhain, Rudolf Peter Heinrich, 1834—1897), лишал изолированный участок иннервации. Метод хронического эксперимента, предложенный И. П. Павловым, позволил ему экспериментально обосновать принцип нервизма— идею о решающей роли нервной системы в регуляции функционального состояния и деятельности всех органов и систем организма.

Методологической основой его концепции явились три основных принципа: единство структуры и функции, детерминизм, анализ и синтез. Изучая поведение животных, И. П. Павлов выявил рефлексы нового типа, которые формируются и закрепляются при определенных условиях окружающей среды. Павлов назвал их условными, в отличие от уже известных прирожденных рефлексов, которые имеются от рождения у всех животных данного вида (их Павлов назвал безусловными). Было показано также, что условные рефлексы вырабатываются в коре больших полушарий головного мозга, что сделало возможным экспериментальное изучение деятельности коры больших полушарий в норме и патологии. Результатом этих исследований явилось создание материалистического учения о высшей нервной деятельности — одного из величайших достижений естествознания XX в.

Деятельность И. П. Павлова составила эпоху в развитии физиологии. В начале 1921 г. он возглавил физиологическую лабораторию Института экспериментальной медицины (в Петрограде, ныне Санкт-Петербург). Созданная им научная школа обогатила физиологию новыми творческими достижениями (см. с. 333).

Источник

История физиологии

Физиология — наука, изучающая процессы жизнедеятельности организма, его различных органов и систем, их взаимодействие друг с другом и внешней средой.

Уже в древние времена были сформулированы элементарные представления о деятельности организма человека. Гиппократ (460- 377 гг. до н.э.) представлял человеческий организм в виде единства жидких сред и психического склада личности. В средние века господствовали представления, основанные на постулатах римского анатома Галена.

Официальной датой возникновения физиологии можно считать 1628 г., когда английский врач, анатом и физиолог Вильям Гарвей опубликовал свой трактат «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». В нем он впервые представил экспериментальные данные о наличии большого и малого кругов кровообращения, а также о влиянии сердца на кровообращение.

В XVII в. ученые проводили целый ряд исследований по физиологии мышц, дыхания, обмена веществ. Но полученные экспериментальные данные объяснялись в то время с позиций анатомии, химии и физики.

В XVIII в. возникло учение о «животном электричестве», открытое итальянским ученым Л. Гальвани. Дальнейшее развитие получает принцип рефлекторной деятельности (И. Прохаска, 1749-1820).

Первое учебное пособие по физиологии было опубликовано немецким ученым А. Галлером в середине XVIII в.

Дальнейшее развитие физиологическая наука получила в XIX в. Этот период связан с достижениями в органической химии (Ф. Веллер синтезировал мочевину); в гистологии — открытием клетки (Т. Шванн); в физиологии — созданием рефлекторной теории нервной деятельности (И.М. Сеченов).

Важной вехой в развитии экспериментальной физиологии было изобретение кимографа и разработка метода графической регистрации артериального давления немецким ученым К.Людвигом в 1847 г.

Значительный вклад во многие области физиологии в этот период внес знаменитый французский ученый К. Бернар (1813-1878). Его исследования касались функций спинного мозга, обмена углеводов, активности пищеварительных ферментов, роли желез внутренней секреции.

Интересные открытия в области физиологии в середине и конце XIX в. были сделаны в области регуляции деятельности сердца и кровеносных сосудов К. Людвиг (1816-1895), И.Ф. Цион (1842-1912), К. Бернар (1813-1878), Ф. В. Овсяников (1827-1906).

Во второй половине XIX и начале XX в. значительное развитие получили физиологические исследования и в России благодаря исследованиям И.М. Сеченова (1829-1905), И.П. Павлова (1849-1936) и других российских ученых.

Важная заслуга в физиологии принадлежит И.М. Сеченову, который впервые обнаружил наличие процессов торможения в центральной нервной системе и на основании этого создал учение о рефлекторной деятельности организма. Его труд «Рефлексы головного мозга» послужил основой формирования учения о нервизме. В этой работе он высказал предположение, что различные проявления психической деятельности человека в конечном счете сводятся к мышечному движению. Идеи ИМ. Сеченова позднее успешно развивал знаменитый русский физиолог И.П. Павлов.

На основании объективного изучения поведенческих реакций он создал новое направление в науке — физиологию высшей нервной деятельности. Учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности человека и животных позволило углубить теорию рефлекторной деятельности мозга.

Кроме того, им сделано множество других открытий в физиологии. Он обнаружил наличие усиливающего сокращение сердца симпатического нерва (1881). Создал учение о трофическом влиянии нервной системы (1920). Многие годы изучал физиологию пищеварения и разработал способы наложения постоянной фистулы поджелудочной железы, формирования изолированного желудочка, определил основные закономерности секреторной деятельности пищеварительных желез, роль симпатических и парасимпатических нервов в рефлекторной регуляции этой деятельности. И.П. Павлов опубликовал два капитальных труда: «Лекции о работе главных пищеварительных желез» (1897) и «Физиологическая хирургия пищеварительного тракта» (1902), которые имели огромное значение в развитии мировой физиологии. За исследования в области физиологии пищеварения академик И.П. Павлов получил в 1904 г. Нобелевскую премию.

И.П. Павловым основана школа российских физиологов, внесшая большой вклад в мировую науку. Его учениками являлись академики П.К. Анохин, К.М. Быков, Л.А. Орбели и многие другие ученые.

Ряд важных закономерностей функционирования мышц и нервов установил в своих исследованиях академик Н.Е. Введенский (1884-1886).

Огромное влияние на развитие учения о физиологии центральной нервной системы оказали работы А.А. Ухтомского. Им был сформулирован принцип доминанты.

Академиком К.М. Быковым были проведены разнообразные исследования в области роли коры больших полушарий в деятельности внутренних органов.

Л.A. Орбели развил учение И.П. Павлова о трофическом влиянии нервной системы.

В 30-е годы XX в. был доказан химический механизм передачи нервного импульса в синапсах (О. Леви и Г. Дейл).

Важное значение имела разработка мембранной теории биоэлектрических потенциалов в живых клетках (А.Л. Ходжкин, Э.Ф. Хаксли, Б. Катц).

Двадцатый век был богат открытиями в области эндокринных желез и физиологии пищеварения. Например, A.M. Уголев (1926-1992) открыл мембранное кишечное пищеварение.

Разработанные И.М. Сеченовым и И.П. Павловым принципы и методы физиологических исследований легли в основу развития физиологии сельскохозяйственных животных. Под редакцией А.В. Леонтовича в России в 1916 г. вышел первый отечественный учебник — «Физиология домашних животных». Профессора А.В. Леонтович и К.Р. Викторов провели глубокие исследования в области пищеварения у птиц.

Исследованиями в области физиологии лактации у животных занимались профессор Г.И. Азимов и его школа.

Значительный вклад в область изучения физиологии пищеварения у животных внесли исследования Н.В. Курилова, А.Д. Синещекова, В.И. Георгиевского, А.А. Кудрявцева.

В изучение обмена веществ у животных внесли большой вклад отечественные исследователи: А.А. Алиев, Н.А. Шманенков, Д.К. Кальницкий, Н.С. Шевелев и многие другие.

Существенного прогресса в вопросах физиологии выделения у животных достигли В.Ф. Лысов, А.И. Кузнецов, а в физиологии эндокринных желез — В.И. Максимов, В.П. Радченков и многие другие ученые.

Значительных результатов в области физиологии размножения домашних животных достигли отечественные ученые И. И. Иванов, В.К. Милованов, А.И.Лопырин.

Исследования в области физиологии животных продолжаются и в настоящее время в различных учебных и научно-исследовательских организациях.

Источник