Что такое экзоцитоз в биологии
Что такое экзоцитоз в биологии
Эндоцитоз и экзоцитоз — это два активных процесса, посредством которых различные материалы транспортируются через мембрану либо в клетки (эндоцитоз), либо из клеток (экзоцитоз).
При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки или вакуоли. Различают два типа эндоцитоза.
1. Фагоцитоз («поедание») — поглощение клетками твердых частиц. Специализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами; эту функцию выполняют, например, некоторые виды лейкоцитов, поглощающие бактерии. Мембранный мешочек, обволакивающий поглощаемую частицу, называют фагоцитозной вакуолью.
2. Пиноцитоз («питье») — поглощение клеткой жидкого материала. Пузырьки, которые при этом образуются, часто бывают очень мелкими. В таком случае говорят о микропиноцитозе и пузырьки называют микропиноцитозными. Яйцеклетки человека именно таким способом поглощают питательные вещества из окружающих фолликулярных клеток. В щитовидной железе гормон тироксин запасается в форме тиреоглобулина в особых полых структурах (фолликулах). Когда возникает потребность в тироксине, фолликулярные клетки поглощают тиреоглобулин путем пиноци-тоза и здесь он превращается в тироксин, который затем поступает в кровь. Пиноцитоз характерен для очень многих клеток, как животных, так и растительных.
Экзоцитоз — процесс обратный эндоцитозу. Таким способом различные материалы выводятся из клеток: из пищеварительных вакуолей удаляются оставшиеся непереваренными плотные частицы, а из секретарных клеток путем «пиноцитоза наоборот» выводится их секрет. Именно так секретируются в частности ферменты поджелудочной железы. В растительных клетках путем экзоцитоза экспортируются материалы, необходимые для построения клеточных стенок.
Эндоцитоз и экзоцитоз.
Ядро клетки
Ядра имеются во всех эукариотических клетках, за исключением зрелых члеников ситовидных трубок флоэмы и зрелых эритроцитов млекопитающих. У некоторых протестов, в частности у Paramecium, имеется два ядра — микронуклеус и макронуклеус. Однако, как правило, клетки содержат только одно ядро. При рассмотрении клеток с помощью светового микроскопа ядра сразу бросаются в глаза, потому что из всех клеточных органелл они самые крупные. По этой же причине именно они были описаны первыми среди клеточных структур в ранних исследованиях микроскопистов. Диаметр ядер обычно равен приблизительно 10 мкм.
Ядро необходимо для жизни клетки, поскольку именно оно регулирует всю ее активность. Связано это с тем, что ядро несет в себе генетическую (наследственную) информацию, заключенную в ДНК. ДНК обладает способностью к репликации, причем ее репликация предшествует делению ядра, так что дочерние ядра также получают ДНК. Деление ядра в свою очередь предшествует клеточному делению, благодаря чему и у всех дочерних клеток имеются ядра. Ядро окружено ядерной оболочкой и содержит хроматин, а также одно или несколько ядрышек.
Что такое экзоцитоз в биологии
• Во всех эукариотических клетках на пути экзоцитоза находятся одни и те же основные компартменты: эндоплазматический ретикулум, компартменты аппарата Гольджи и транспортные везикулы, осуществляющие дальнейший перенос от аппарата Гольджи
• Количество и строение органелл экзоцитоза варьируют от организма к организму и от клетки к клетке
• Каждая органелла на пути экзоцитоза обладает специализированной функцией
• Эндоплазматический ретикулум является местом синтеза и сворачивания белков
• В аппарате Гольджи происходит модификация, сортировка и дальнейший перенос белков к месту назначения с помощью транспортных везикул
• Транспорт карго к плазматической мембране происходит или непосредственно, за счет конститутивного процесса, или опосредованно, за счет регулируемого процесса, который включает временное хранение белков в секреторных гранулах до момента получения клеткой соответствующего сигнала
Экзоцитоз представляет собой один из путей перемещения белков, предназначенных для плазматической мембраны или на экспорт во внеклеточное пространство. Ранее этот путь назывался секреторным, поскольку впервые был обнаружен в специализированных клетках, названных панкреатическими ацинарными клетками, которые секретируют пищеварительные ферменты. Ферменты составляют большую часть секретируемых белков. Этот факт был использован Паладом с сотрудниками для того, чтобы проследить маршрут этих белков.
Ими были проведены пульс-чейз эксперименты, в которых срезы ткани поджелудочной железы инкубировали с радиоактивно меченными аминокислотами, и в течение определенного времени регистрировали положение радиоактивных белков методом радиоавтографии. Исследователи показали, что пищеварительные ферменты синтезируются в ЭПР и транспортируются оттуда в аппарат Гольджи.
Затем ферменты обнаруживаются в уплотняющихся гранулах, которые после созревания становятся зимогеновыми гранулами. Эти гранулы локализованы поблизости от участка плазматической мембраны, выстилающего проток, по которому ферменты поступают в тонкий кишечник. Высвобождение ферментов происходит только в процессе регулируемой секреции, когда клетка получает соответствующий стимул, например воздействие гормона, который высвобождается в пищеварительный тракт под действием пищи.
Механизм секреторного транспорта был выяснен при исследовании биогенеза гранул зимогена.
Срезы поджелудочной железы импульсно метили Н3 лейцином, инкубировали в течение 0, 7 и 80 мин и фиксировали.
После фиксации готовили препараты для электронной микрорадиографии.
Темные зерна, соответствующие вновь синтезированным секреторным белкам, вначале локализуются над ЭПР (верхний снимок),
затем над аппаратом Гольджи (средний снимок), и пото’м над секреторными/зимогеновыми гранулами (нижний снимок).
В отличие от регулируемой, конститутивная секреция представляет собой процесс, при котором секреция белков происходит непрерывно. Эта форма преобладает в клетках, для которых нехарактерна регулируемая секреция. Например, клетки печени постоянно секретируют белки в плазму крови (альбумин). При регулируемой и конститутивной секреции содержащие белок везикулы сливаются с плазматической мембраной в результате процесса, называемого экзоцитоз.
Организация пути экзоцитоза в ацинарных клетках поджелудочной железы показана на рисунке ниже. ЭПР представлен единственным компартментом с четко выраженными доменами, среди которых наиболее важную роль в секреции играет гранулярный, или шероховатый, ЭПР (ГРЭПР). «Шероховатость» его обусловлена связанными рибосомами, синтезирующими секреторные белки, которые переносятся через липидный бислой в люмен ЭПР. Уплощенные цистерны ЭПР упакованы вместе и занимают базальную часть клетки.
Большое количество элементов эндоплазматического ретикулума (ЭПР) в клетках поджелудочной железы обеспечивает достаточное количество рибосомальных сайтов связывания и транслокации для 10 млн пищеварительных ферментов, которые синтезируются в них каждую минуту. В большинстве клеток эукариот мембраны ЭПР представляют собой наиболее распространенные внутриклеточные мембраны. Даже в клетках, не специализированных на секрецию белков, на мембраны ЭПР обычно приходится около 50% от всех клеточных мембран.
Вновь синтезированные секреторные белки переносятся от эндоплазматического ретикулума (ЭПР) в аппарат Гольджи, который представляет собой органеллу, содержащую множество ком-партментов. Характерной особенностью органеллы является наличие стопок Гольджи, или диктиосом, представляющих собой вертикальные ряды уплощенных цистерн, напоминающих стопки пита хлеба (плоский круглый хлеб с кармашком внутри, который можно заполнить любой начинкой). Стопка Гольджи обладает полярностью и состоит из цис-, медиа- и транс-цистерн.
Цис-цистерна расположена со стороны входа в аппарат Гольджи, а транс-цистерна находится у выхода из нее. Расширенные края цистерн представляют собой места, откуда отпочковываются транспортные везикулы, и с которыми происходит их слияние.
Цистерны Гольджи содержат различные ферменты, которые осуществляют посттрансляционные модификации большинства транспортируемых белков. Лучше всего охарактеризованы ферменты, которые модифицируют О- и N-олигосахариды, связанные с белками. Эти олигосахариды выполняют много функций, включая адресование в лизосомы вновь синтезированных лизо-сомальных ферментов.
Как показано на рисунке ниже для N-олигосахаридов, модификация остатков, содержащих много маннозы и присоединенных к ЭПР, происходит ступенчатым образом и приводит к постепенному превращению «незрелых» олигосахаридов, содержащих много маннозы, в сложные, богатые сиаловыми кислотами структуры Считается, что ферменты, ответственные за эти этапы, расположены друг за другом вдоль стопки цистерн. Ферменты, принимающие участие на ранних этапах этого процесса, вероятно, находятся на входящей стороне аппарата Гольджи, которая первая получает белки, экспортированные из ЭПР.
Фотография в трансмиссионном электронном микроскопе,
показывающая гранулы зимогена, сливающиеся с плазматической мембраной.
Содержимое гранул высвобождается в проток поджелудочной железы.
Ферменты, которые действуют позже (например, осуществляющие добавление остатков сиаловых кислот), обнаруживаются на стороне выхода, откуда секретируемые белки покидают аппарат Гольджи.
Стопки Гольджи с каждой стороны ограничены ретикулотубулярной сетью. Цис-Гольджи сеть (CGN), расположенная с входной стороны аппарата Гольджи, получает белки, выходящие из экспортных сайтов ЭПР. Она осуществляет функции контроля качества и возвращает на место резидентные белки, которые вышли из ЭПР. Транс-Гольджи сеть (TGN), со стороны выхода, распределяет белки по разным направлениям. В ацинарных клетках поджелудочной железы большинство белков в TGN представляют собой секреторные белки конденсирующихся вакуолей, которые созревают в зимо-геновые гранулы.
Также в TGN лизосомальные белки отделяются от белков плазматической мембраны и постоянно секретируемых белков. Первые транспортируются в лизо-сомы (по эндосомальному пути), а вторые направляются к клеточной поверхности. В клетках, не осуществляющих функцию регулируемой секреции, образуются только лизосомальные белки и белки плазматической мембраны.
Хотя для аппарата Гольджи характерна цис-, транс-полярность, отражающая направление транспорта, в ЭПР она отсутствует. Вновь синтезированные секреторные белки направляются к экспортным сайтам ЭПР, т. е. к регионам, в которых происходит образование транспортных везикул. В клетках млекопитающих эти экспортные сайты локализованы по всему ГРЭПР и не всегда связаны с аппаратом Гольджи. В клетках, в которых регулируемая секреция отсутствует, экспортные сайты ЭПР часто расположены на значительном расстоянии от аппарата Гольджи. Как показано на рисунке ниже, сеть ЭПР распространена по всей цитоплазме, и в ней случайным образом располагаются порядка сотни экспортных сайтов.
Напротив, аппарат Гольджи обычно расположен поблизости от ядра. Поэтому некоторые везикулы, переносящие секреторные белки от ЭПР, прежде чем достигнуть аппарата Гольджи, должны преодолеть расстояние в несколько микрон.
Так же как ацинарные клетки поджелудочной железы являются идеальным объектом для исследования роли секретируемых белков методами микроскопии и биохимического фракционирования, и почкующиеся дрожжи Saccbaromyces cerevisiae оказались подходящей генетической системой для изучения молекулярных механизмов перемещения белков. Как следует из рисунка ниже, почкующиеся дрожжи обладают набором органелл, необходимых для экзоцитоза и по функциям, напоминающим соответствующие структуры клеток млекопитающих. Однако по организации они несколько отличаются.
В клетках дрожжей эндоплазматического ретикулума (ЭПР) выглядит менее плотным и в основном локализован непосредственно у плазматической мембраны и вокруг ядра, ЭПР не содержит явных экспортных сайтов, и транспортные везикулы, вероятно, образуются из любых мест мембраны ЭПР. Аппарат Гольджи не формирует стопок цистерн и не сосредоточен у ядра. У дрожжей отсутствуют секреторные гранулы, и для них нехарактерен регулируемый экзоцитоз. Несмотря на эти различия, основной транспортный механизм у дрожжей гомологичен соответствующему механизму в клетках животных и является достаточно консервативным в клетках эукариот.
Фотография в трансмиссионном электронном микроскопе, показывающая органеллы в ацинарной клетке поджелудочной железы.
В экзоцитозе участвует гранулярный эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и гранулы зимогена.
В этих клетках особенно развит гранулярный ЭПР и много гранул зимогена. 
Этапы образования N-олигосахаридов;
везикулярный транспорт гликопротеинов между компартментами не показан. 
Локализация белков в эндоплазматическом ретикулуме,
аппарате Гольджи и в экспортных сайтах ЭПР по данным иммунофлуоресцентной микроскопии.
Показаны две разных клетки. 
Фотография в трансмиссионном электронном микроскопе,
показывающая почкующуюся дрожжевую клетку.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Значение слова «экзоцитоз»
У прокариот везикулярный механизм экзоцитоза не встречается, у них экзоцитозом называют встраивание белков в клеточную мембрану (или в наружную мембрану у грамотрицательных бактерий), выделение белков из клетки во внешнюю среду или в периплазматическое пространство.
Экзоцитоз может выполнять три основные задачи:
доставка на клеточную мембрану липидов, необходимого для роста клетки;
высвобождение различных соединений из клетки, например, токсичных продуктов метаболизма или сигнальных молекул (гормонов или нейромедиаторов);
доставка на клеточную мембрану функциональных мембранных белков, таких как рецепторы или белки-транспортёры. При этом часть белка, которая была направлена внутрь секреторной везикулы, оказывается выступающей на наружной поверхности клетки.
экзоцитоз
1. (у эукариот) клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с внешней клеточной мембраной ◆ Транспорт секретируемых веществ через тонопласт осуществляется с помощью активных механизмов — экзоцитоза и пиноцитоза. В.Д. Рощина, В.В. Рощина, А.М. Гродзинский, «Выделительная функция высших растений», 1989 г.
Делаем Карту слов лучше вместе
Привет! Меня зовут Лампобот, я компьютерная программа, которая помогает делать Карту слов. Я отлично умею считать, но пока плохо понимаю, как устроен ваш мир. Помоги мне разобраться!
Спасибо! Я стал чуточку лучше понимать мир эмоций.
Вопрос: проветрить — это что-то нейтральное, положительное или отрицательное?
Понятие экзоцитоза в биологии
Вы будете перенаправлены на Автор24
Экзоцитоз — это процесс, происходящий в живых растительных и животных клетках, который включает в себя все многообразие перемещения веществ из клетки во внешнюю среду.
Сущность понятия «экзоцитоз»
Процесс экзоцитоза свойственен клеткам различного ранга, он реализуется как в прокариотических, так и в эукариотических клетках. Благодаря наличию такого процесса, становится возможным реализация базового свойства живого, а именно, саморегуляции. Экзоцитоз направлен на то, чтобы вывести из клетки весь спектр «ненужных» ей веществ: продуктов пищеварения, токсинов, избытка воды и пр. Кроме того, экзоцитоз способствует построению клеточной мембраны, выводя на ее поверхность жиры. Именно так секретируются, в частности, ферменты поджелудочной железы. В растительных клетках путем экзоцитоза экспортируются материалы, необходимые для построения клеточных стенок.
Этот процесс требует энергии, поскольку относится к разновидности активного транспорта. Процесс противоположен эндоцитозу, при котором вещества перемещается внутрь клетки.
Экзоцитоз связан с образованием на мембране везикул, с клеточными молекулами, которые переносятся на плазматическую мембрану. В последствии везикулы сливаются воедино с мембраной и вытесняют все содержимое за пределы клеточной среды. Экзоцитоз является жизненно важным процессом, позволяющим клетке постоянно выделять отходы, а также включать в состав мембраны белки и липиды в нужной мере.
Везикулы — это частицы с белковыми продуктами обмена веществ, которые формируются из комплекса Гольджи.
Везикулы называют ранними «лизосомами» или пузырьками с ферментами, которые на ранней стадии созревания наращивают собственную способность к растворению веществ внутри клетки.
Белки и липиды, которые синтезируются в ЭПС транслируются в комплекс Гольджи для того, чтобы после сортировки включить в секреторные везикулы. Оставшийся комплекс везикул сливается с плазматической мембраной и не транслируется в комплекс Гольджи.
Готовые работы на аналогичную тему
Основные этапы экзоцитоза
Выделяют три основных типа экзоцитоза:
Любой тип экзоцитоза проходит в пять этапов:
Все перечисленные вопросы образуют органическое единство и позволяют достичь практической реализации клеточной специализации. Они дают возможность клетке сообщаться с другими клетками, формируя тем самым единый план функционирования любого организма.
Целесообразно выделить следующие примеры экзоцитоза:
Следует отметить и тот факт, что индицирующую роль в процессе формирования экзоцитоза любого типа играют ионы кальция. За счет экзоцитоза происходит секреция всего многообразия макромолекул. Например, при экзоцитозе белков у эукариотических организмов происходит селективное включение новых полипептидных цепей в ЭПС и их последующее перемещение в комплекс Гольджи. У прокариот перенос таких полипептидных цепей в ретикулум осуществляется пострансляционно. Экзоцитоз разных соединений происходит с помощью транспортных пузырьков, секреторных гранул или вакуолей.
Таким образом, экзоцитоз является разновидностью активного транспорта клетки и позволяет наладить обмен веществ и предотвратить дисбаланс концентрации белков, жиров, углеводов.
Характеристика, типы и стадии экзоцитоза
Экзоцитоз – процесс, происходящий в клетках растений и животных, который включает в себя перемещение веществ из клетки во внешнюю среду. Этот процесс требует энергии и является типом активного транспорта. Экзоцитоз противоположен эндоцитозу, при котором вещества перемещаются внутрь клетки.
При экзоцитозе связанные с мембраной везикулы, содержащие клеточные молекулы, переносятся на плазматическую мембрану. Везикулы сливаются с клеточной мембраной и вытесняют свое содержимое за пределы клетки. Экзоцитоз – жизненно важный процесс, который позволяет клеткам выделять отходы, а также такие молекулы, как гормоны и белки. Он также обеспечивает включения липидов и белков в клеточную мембрану.
Экзоцитоз везикулы
Везикулы, содержащие белковые продукты, обычно формируются из органеллы, называемой аппаратом (комплексом) Гольджи. Белки и липиды, синтезированные в эндоплазматическом ретикулуме, отправляются в комплекс Гольджи для модификации и сортировки. После обработки вещества включаются в секреторные везикулы, которые образуются трансплантатом аппарата Гольджи.
Другие везикулы, которые сливаются с плазматической мембраной, не поступают непосредственно из аппарата Гольджи. Некоторые везикулы образуются из ранних эндосом, представляющих собой мембранные мешочки, обнаруженные в цитоплазме. Ранние эндосомы сливаются с везикулами, интернализованными эндоцитозом клеточной мембраны.
Эти эндосомы сортируют интернализованный материал (белки, липиды, микробы и т. д.) и направляют вещества в надлежащие места. Транспортные везикулы отходят от ранних эндосом, отправляя отходы на лизосомы для деградации и возвращая белки с липидами в клеточную мембрану. Везикулы, расположенные на синаптических терминалах в нейронах, также являются примерами везикул, которые не образуются в комплексе Гольджи.
Типы экзоцитоза
Существует три основных типа экзоцитоза:
Этапы экзоцитоза
Экзоцитоз происходит в четыре этапа конститутивного (кальций-независимого) экзоцитоза или в пять этапов неконститутивного (кальций-зависимого) экзоцитоза. Эти этапы включают везикулы, удержание, стыковку, праймирование и слияние.
Примеры экзоцитоза
Экзоцитоз используется разными типами клеток в организме в качестве средства транспортировки белков и связи между клетками. В поджелудочной железе небольшие кластеры клеток, называемые островками Лангерганса, продуцируют гормоны инсулина и глюкагона.
Эти гормоны хранятся в секреторных гранулах и высвобождаются при экзоцитозе, когда принимаются сигналы. Когда концентрация глюкозы в крови слишком высока, инсулин высвобождается из бета-клеток островков, заставляя клетки и ткани получать глюкозу из крови.
Когда концентрация глюкозы низкая, глюкагон секретируется из островковых альфа-клеток. Это приводит к тому, что печень превращает накопленный гликоген в глюкозу, которая высвобождается в кровь, способствуя повышение уровня глюкозы в крови. В дополнение к гормонам, поджелудочная железа путем экзоцитоза секретирует пищеварительные ферменты (протеазы, липазы, амилазы).
Экзоцитоз синаптического пузырька возникает в нейронах нервной системы. Нейроны общаются через электрические или химические (нейротрансмиттеры) сигналы, которыми обмениваются на синаптических переходах между нервными клетками. Синаптические везикулы формируются эндоцитозом плазматической мембраны на досинаптических нервных окончаниях.
Эти везикулы заполнены нейротрансмиттерами и отправляются в область плазматической мембраны при подготовке к экзоцитозу. После получения правильного сигнала синаптический пузырь сливается с мембраной предсинаптического нейрона и высвобождает свои нейротрансмиттеры в синаптическую щель (разрыв между нейронами). Нейротрансмиттеры пересекают синаптическую щель и связываются с рецепторами на постсинаптическом нейроне.